propusnost membrane. Teorijski čin

Metode čišćenja membrane temelje se na različitoj propusnosti membrane za komponente plinske smjese koja se čisti.[ ...]

Selektivna propusnost membrana u procesu ultrafiltracije objašnjava se mehanizmom čisto sitaste separacije - čestice nečistoća koje su veće od veličine pora membrane ne prolaze kroz membranu, već se kroz nju filtrira samo voda.[ .. .]

Selektivnost i propusnost membrana moraju se uzeti u obzir u odnosu na troškove dobivanja zraka obogaćenog kisikom. Troškovi odvajanja zraka ovise o propusnosti, selektivnosti, geometrijskim parametrima membrana, izvedbi modula, cijeni električne energije i drugim čimbenicima. Trošak zraka obogaćenog kisikom procjenjuje se u odnosu na ekvivalent čistog kisika, definiran kao količina čistog kisika potrebna za miješanje sa zrakom (21% kisika) da bi se dobila ista količina i postotak kisika koji se dobiva u odvajanju plina predmetni proces.[ ...]

Ultrafiltracija je membranski proces za odvajanje otopina čiji je osmotski tlak nizak. Ova se metoda koristi u odvajanju tvari relativno velike molekularne težine, suspendiranih čestica, koloida. Ultrafiltracija je u usporedbi s reverznom osmozom učinkovitiji proces, budući da se visoka propusnost membrane postiže pri tlaku od 0,2-1 MPa.[ ...]

Pranje krutog otpada 434, 425 Propusnost membrane 273 Cijeđenje 197 cl.[ ...]

Ioni kalcija imaju veliki utjecaj na strukturu membrane. Potreba za Ca2+ ionima za stabilizaciju membrana odavno je istaknuta. Pokazalo se da je prisutnost iona Ca2+ u okolnoj otopini nužna za stvaranje površinske membrane na endoplazmatskoj kapljici izoliranoj iz međusobno udaljenih stanica Chara alge. Prisutnost Ca2+ u koncentraciji od 10 4 M pospješuje stvaranje površinske membrane na kapljici, iako nedovoljno jake; jača membrana nastala je pri koncentraciji od 10-3 M, a posebno 10 2 M. Kada se uklone ioni kalcija (na primjer, kada se tretiraju kelatima ili u odsutnosti Ca2+ u mediju), uočava se sluz korijenovih dlačica, a povećava se i propusnost membrana za druge tvari.Ioni Ca2+ mijenjaju električna svojstva i umjetnih i prirodnih membrana, smanjujući gustoću naboja na površini membrane.Nedostatak Ca dovodi do povećanja vakuolizacije, promjena u kromosomima, pucanja ER membrane i drugi unutarstanični odjeljci.[ ...]

S porastom koncentracije izdvojene otopine propusnost membrana opada, a s porastom tlaka raste. Nakon procesa pročišćavanja dobiva se filtrat osiromašen za 90-99,5°/o u izvornim spojevima, a koncentrat se šalje na daljnju obradu.[ ...]

Odgovor na acetilkolin i biogene amine je promjena propusnosti membrana za ione i/ili induciranje sinteze sekundarnih glasnika. Prisutnost cAMP, cGMP, Ca2+, kao i enzima sinteze i katabolizma u biljnoj stanici i njenim organelama, potvrđuje mogućnost lokalne medijacije.[ ...]

Tako je pod djelovanjem mikrovalnog EMR-a (2,45 GHz) utvrđeno povećanje propusnosti kationa membrana eritrocita na sobnoj temperaturi, dok se u odsutnosti mikrovalnog EMR-a sličan učinak opaža tek pri temperaturi od 37 °C. [ ...]

Sredstva metabolita nisu ravnomjerno raspoređena po stanici, već su odvojena membranama i lokalizirana u zasebnim odjeljcima (komorama, odjeljcima). Odjeljci metaboličkih sredstava stanice međusobno su povezani transportnim tokovima. U skladu sa selektivnom propusnošću membrana dolazi do prostorne preraspodjele intermedijera i produkata metabolizma. Na primjer, u stanici se opskrba ATP-om održava zahvaljujući "horizontalnim" vezama između procesa fotosintetskog i oksidativnog stvaranja fosfora.[ ...]

koncentracija otopine. S povećanjem koncentracije izdvojene otopine smanjuje se propusnost membrana zbog povećanja osmotskog tlaka otapala i učinka koncentracijske polarizacije. S vrijednošću Reynoldsovog kriterija od 2000-3000 koncentracijska polarizacija praktički izostaje, ali je turbulizacija otopine povezana s njezinom višestrukom recirkulacijom, odnosno s troškovima energije, te dovodi do nakupljanja suspendiranih čestica u otopini i pojava biološkog obraštanja.[ ...]

Smanjenje temperature vode, što dovodi do hlađenja riba, također dovodi do povećanja propusnosti membrana, koje gube sposobnost održavanja ionskih gradijenata. U tom slučaju poremećena je konjugacija enzimskih reakcija, ionske pumpe prestaju raditi, rad središnje i periferne živčani sustav, rad kardiorespiratornog aparata je inhibiran, što u konačnici može dovesti do razvoja hipoksije. Kod pregrijavanja ili hlađenja ribe zbog oštre promjene temperature u ograničenom vremenu, određena uloga pripada osmotskom stresu zbog kršenja sposobnosti tijela da održava određenu koncentraciju iona i proteina u krvi. Tako, na primjer, pad temperature s 25 na 11 ° C uzrokuje tilapiju koja se nalazi u svježa voda, razvoj kome, popraćen smanjenjem koncentracije iona natrija i klora i ukupnih proteina u krvi. Prema autorima, do smrti riba dolazi zbog razvoja osmoregulacijskog kolapsa i inhibicije funkcije bubrega. neizravna potvrda Ova pretpostavka može biti prevencija termalne kome kod riba držanih u razrijeđenoj morskoj vodi, što je u skladu s ranijim opažanjima povećanja toplinske otpornosti riba zbog dodavanja iona natrija, kalcija i magnezija u vodu. No, treba imati na umu da su uzroci uginuća riba pri povišenim ili niskim temperaturama različiti i ovise o trajanju i intenzitetu temperaturnog djelovanja.[ ...]

pH vrijednost. Promjena početnog pH obično rezultira smanjenjem propusnosti membrane. Učinak pH na selektivnost membrane je mali. Hlapljive kiseline membrane slabo zadržavaju, stoga preliminarna neutralizacija hlapljivih kiselina povećava selektivnost procesa odvajanja.[ ...]

Pri visokim koncentracijama soli u trokomornom elektrodijalizatoru s inertnim membranama maksimalna strujna učinkovitost ne prelazi 20 %.[ ...]

Primljeno pozitivni rezultati pročišćavanje otpadnih voda iz OP-7 reverznom osmozom pri tlaku od 5 MPa. Propusnost membrane bila je 5-20,8 l/(m2-h) pri koncentraciji OP-7 u filtratu od 1-18 mg/l.[ ...]

Surfaktanti (alkilsulfati) u najvećoj mjeri potiču razmnožavanje bakterija. Osim toga, površinski aktivne tvari, mijenjajući propusnost membrana živih stanica (S. S. Stroev, 1965. i dr.), mogu pridonijeti boljoj probavljivosti hranjivih tvari sadržanih u vodi od strane mikroba.[ ...]

Priroda otopljene tvari ima određeni utjecaj na selektivnost i, u manjoj mjeri, na propusnost membrane. Ovaj utjecaj je to anorganske tvari zadržavaju membrane bolje od organskih s istom molekularnom masom; među srodnim spojevima, na primjer, homolozi, bolje se zadržavaju tvari veće molekularne težine; tvari koje tvore veze s membranom, na primjer, vodik, membrana zadržava to bolje, što je ta veza manje jaka; selektivnost zadržavanja makromolekularnih spojeva ultrafiltracijom je to veća što je veća molekulska masa otopljene tvari.[ ...]

Membrane od celuloznog acetata mogu raditi u pH rasponu od 4,5-7, a od kemijski otpornih polimera - u pH 1-14. Propusnost membrana odabrana je tako da omogući prolaz vode, topivih soli i zadržavanje ulja. Veličina pora u membranama obično je u rasponu od 2,5-10 nm. Postrojenje je opremljeno pomoćnim cjevovodima za ispiranje membrana filtratom ili demineraliziranom vodom, opremljeno instrumentacijom i automatskim uređajima.[ ...]

Uz značajno smanjenje unutarstanične razlike potencijala do određene razine praga, uočava se oštra promjena propusnosti membrane i preokret (reverzija) ionskih tokova. Ioni kalcija iz vanjske okoline koja okružuje stanicu ulaze u nju, dok ioni klorida i ioni kalija izlaze iz stanice u otopinu za kupanje.[ ...]

Tolerancija je povezana s unutarnjim čimbenicima i uključuje takve metaboličke procese kao što su selektivni unos iona, smanjena propusnost membrane, imobilizacija iona u određenim dijelovima biljke, uklanjanje iona iz metabolički procesi stvaranjem rezerve u netopljivim oblicima u raznim organima, prilagodba na zamjenu fiziološkog elementa toksičnim u enzimu, uklanjanje iona iz biljaka tijekom ispiranja kroz lišće, izlučivanje soka, opadanje lišća, izlučivanje kroz korijenje . Tolerantne biljke mogu se stimulirati na povišene koncentracije metala, što ukazuje na njihovu fiziološku potrebu za viškom. Odvojene vrste biljke su sposobne akumulirati značajnu količinu teških metala bez vidljivih znakova ugnjetavanja. Druge biljke nemaju tu sposobnost (vidi tablicu[ ...]

Tlak je jedan od glavnih čimbenika koji određuju učinkovitost postrojenja za reverznu osmozu. Učinkovitost membrana raste s povećanjem prekomjernog tlaka. Međutim, počevši od određenog tlaka, propusnost membrane opada zbog zbijanja polimernog materijala membrane.[ ...]

Također je utvrđeno da niske ([ ...]

Budući da hemicelulozni polisaharidi imaju brojčanu prosječnu molekularnu težinu ne veću od 30 000, upotreba konvencionalne osmometrije je teška zbog propusnosti membrana za frakcije niske molekularne težine. Hillova metoda osmometrije parne faze ima niz prednosti u odnosu na druge metode. Ova se metoda temelji na mjerenju razlike između tlaka pare otopine i otapala i sastoji se od sljedećeg. Kap otopine i kap otapala stave se na dva spoja termoelementa i drže u atmosferi zasićenoj parama čistog otapala. Zbog sniženi tlak para otopine, dio pare će se kondenzirati na kapi otopine, podižući temperaturu kapi i termoelementa. Rezultirajuća elektromotorna sila mjeri se galvanometrom. Gornja granica izmjerene vrijednosti molekulske mase je oko 20 000, točnost mjerenja je 1 %.[ ...]

Konačno, membrane endoplazmatskog retikuluma su površine duž kojih se šire biostruje, signali koji mijenjaju selektivnu propusnost membrana, a time i aktivnost enzima. Zahvaljujući tome, neke se kemijske reakcije pokreću, druge koče - metabolizam je podložan regulaciji i odvija se usklađeno.[ ...]

Plazmalema regulira ulazak tvari u stanicu i njihov izlazak iz nje, osigurava selektivno prodiranje tvari u stanicu i iz nje. Brzina prodiranja kroz membranu različitih tvari je različita. Voda i plinovite tvari dobro prodiru kroz njega. Tvari topljive u masti također lako prodiru, vjerojatno zbog činjenice da ima lipidni sloj. Pretpostavlja se da je lipidni sloj membrane prožet porama. To omogućuje tvarima netopljivim u mastima da prođu kroz membranu. Pore ​​nose električni naboj, pa prodor iona kroz njih nije potpuno slobodan. Pod određenim uvjetima mijenja se naboj pora, a to regulira propusnost membrana za ione. Međutim, membrana nije jednako propusna za različite ione s istim nabojem, te za različite nenabijene molekule slične veličine. To pokazuje najvažnije svojstvo membrane – selektivnost njezine propusnosti: za neke molekule i ione bolje je propusna, za druge lošije.[ ...]

Trenutno je općenito poznat mehanizam djelovanja medijatora u životinjskim i biljnim stanicama, koji se temelji na regulaciji ionskih tokova. Promjene u membranskim potencijalima posljedica su pomaka u ionskoj propusnosti membrana otvaranjem ili zatvaranjem ionskih kanala. Ovaj fenomen povezan je s mehanizmima nastanka i širenja AP u životinjskim i biljnim stanicama. U životinjskim stanicama to su N7K+ kanali kojima upravljaju acetilkolinski i Ca2+ kanali, češće ovisni o biogenim aminima. U biljnim stanicama pojava i širenje AP povezano je s kalcijevim, kalijevim i kloridnim kanalima.[ ...]

Uz veću ponovljivost i stabilnost, stabilan protok plinova i para može se postići metodama koje se temelje na difuziji plinova ili tekućih para kroz kapilaru (Sl. 10) ili propusnu membranu (Sl. 11) u struju plina za razrjeđivanje. U takvim se metodama uočava ravnoteža između plinovite faze i adsorpcijskih površina opreme, što osigurava stabilnost mikrostrujanja.[ ...]

Povećanje temperature dovodi do smanjenja viskoznosti i gustoće otopine, a istodobno do povećanja njezina osmotskog tlaka. Smanjenje viskoznosti i gustoće otopine povećava propusnost membrana, a povećanje osmotskog tlaka smanjuje pokretačku snagu procesa i smanjuje propusnost.[ ...]

U svakom živom sustavu postoji REB i bilo bi iznenađujuće da ga nema. To bi značilo apsolutnu jednakost koncentracija elektrolita u svim stanicama, organima, vanjskim otopinama ili potpunu podudarnost propusnosti membrane za sve katione i anione.[ ...]

U pokusu 6, slično pokusu 1, određena je količina oslobođenog kalija i organske tvari topljive u vodi pri različitim koncentracijama atrazina. Sudeći prema dobivenim rezultatima, može se reći da atrazin ne povećava propusnost membrana za organske tvari niske molekulske mase, a povećava za kalij. Taj je učinak bio proporcionalan koncentraciji atrazina.[...]

Kod pregleda osoba izloženih tijekom rada niskim razinama zračenja (primjerice, radiolozi i tehničari koji rade s rendgenskim zrakama, čije su doze mjerene individualnim dozimetrima) metodom obilježenih atoma, vršene su pretrage krvi na propusnost eritrocita. membrane tijekom prolaska jednovalentnih kationa. Utvrđeno je da je propusnost membrane eritrocita u ozračenih osoba značajno veća nego u onih koji nisu bili zračeni. Osim toga, dijagram ovisnosti omogućio je utvrđivanje brzog povećanja propusnosti pri niskom zračenju; pri visokim dozama, krivulja postaje ravna, slično Stokkeovom opažanju u studijama na životinjama (vidi sliku XIV-3). Ovi su podaci u skladu s rezultatima koje je dobio Petkau.[ ...]

Kod desalinizacije mineralizirane otpadne vode hiperfiltracijom kroz polupropusne membrane, glavni parametri - koncentracija otopljenih tvari u koncentratu i filtratu moraju se odrediti po jedinici širine membrane na zadanoj duljini, kapacitet odvajanja, koeficijent propusnosti membrane, tlak, protok izvorne vode, filtrata i koncentrata.[ .. .]

Mogućnost takve prilagodbe je zbog ovisnosti termodinamičkih, kemijskih i kinetičkih konstanti o temperaturi. Ova ovisnost, općenito, određuje smjer i brzinu kemijske reakcije, konformacijski prijelazi bioloških madomolekula, fazni prijelazi lipida, promjene propusnosti membrane i drugi procesi čije funkcioniranje osigurava vitalnu aktivnost organizama pri povišenim temperaturama.[ ...]

Sve ovo su samo prvi koraci na polju primjene magnetske vode u medicini. Međutim, već dostupne informacije ukazuju na izglede za korištenje magnetizacije vodnih sustava na ovom području. Niz medicinskih manifestacija moguće je (hipotetski) povezano s činjenicom da magnetizacija vodenih sustava povećava propusnost membrana.[ ...]

Utvrđeno je da polimerni filmovi koje proizvodi industrija za ultrafiltraciju, ionsku izmjenu, kao i membrane od kolodija, želatine, celuloze i drugih materijala, imaju dobru selektivnost, ali nisku permeabilnost (0,4 l/m h pri tlaku od 40 °C). am). Membrane pripremljene prema posebnom receptu iz mješavine celuloznog acetata, acetona, vode, magnezij perklorata i klorovodične kiseline (odnosno 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 i 0,1 težinskih postotaka) omogućuju desalinizaciju vode od 5, 25 do 0,05 %. NaCl i imaju propusnost 8,5-18,7 l!m2 ■ h pri radnom tlaku 100-140 am, vijek trajanja im je najmanje 6 mjeseci. Elektronsko mikroskopska istraživanja ovih membrana, budući da, prema preliminarnim proračunima 1192], reverzna osmoza može postati konkurentna drugim metodama desalinizacije vode s povećanjem propusnosti membrane do 5 m31 mg na dan.[ ...]

Potencijal mirovanja stanične stijenke. Stanična stijenka (ljuska) ima negativan površinski naboj. Prisutnost ovog naboja daje staničnoj stijenci različita svojstva kationske izmjene. Staničnu stijenku karakterizira dominantna selektivnost za ione Ca2+, koji igraju važnu ulogu u regulaciji propusnosti membrane s obzirom na ione K i Na+.[ ...]

Dakle, zapaženi učinci upućuju na to da osim fuzarinske kiseline tekućina kulture mikromiceta Fusarium oxysporum sadrži i druge komponente visoke biološke aktivnosti. Stupanj patogenosti različitih izolata fitopatogenih gljiva može se procijeniti na temelju utvrđivanja promjena u propusnosti membrana biljnih stanica za amonijak.[ ...]

Zbog toga se smanjuje ili zaustavlja stvaranje ATP-a, što dovodi do potiskivanja procesa koji ovise o energiji disanja. Također je poremećena struktura i selektivna propusnost membrana, što zahtijeva utrošak respiratorne energije za održavanje. Te promjene dovode do smanjenja sposobnosti stanica da apsorbiraju i zadrže vodu.[ ...]

S druge strane, stabilizacija prostorne strukture proteina i drugih biopolimera provodi se u velikoj mjeri zahvaljujući interakciji: biopolimer - voda. Vodeno-proteinsko-nukleinski kompleks smatra se osnovom funkcioniranja živih sustava, budući da je samo u prisutnosti te tri komponente moguć normalan rad membrana. Selektivna propusnost membrana ovisi o stanju vode. Ekstrapolirajući klasterski model vode na biološke sustave, može se pokazati da kada se klaster uništi u određenim područjima membrane, otvara se put za preferencijalni transport. Voda bez strukture, na primjer, sprječava ponašanje protona u blizini membrane, dok se protoni brzo šire duž strukturiranog okvira.[ ...]

Opisana je shema kontinuirane analize plina pomoću ion-selektivne elektrode, koja se može koristiti za određivanje sadržaja NH3, HCl i HP u plinovima. U pregledu rada NBS-a SAD-a, među ostalim metodama certificiranja referentnih plinova (smjesa), naznačena je i metoda certifikacije pomoću ion-selektivnih elektroda za plinove NSI i NR. Od svih izvedbi ion-selektivnih elektroda obično se koristi sljedeće: ion-selektivna membrana razdvaja dvije otopine - unutarnju i vanjsku (ispitano). Za električni kontakt, u unutarnju otopinu se postavlja pomoćna elektroda, reverzibilna prema ionima unutarnje otopine, čija je aktivnost konstantna, zbog čega je i potencijal konstantan. Na unutarnjoj i vanjskoj površini membrane nastaje razlika potencijala koja ovisi o razlici u aktivnosti iona u vanjskoj i unutarnjoj otopini. U radu je opisana teorija o pojavi membranskog potencijala. Uglavnom, pojava potencijala objašnjava se propusnošću membrana ili samo za katione (kation-selektivna) ili samo za anione (anion-selektivna).

Bimolekularni sloj fosfolipida osnova je svake stanične membrane. Njegov kontinuitet određuje barijeru i mehanička svojstva stanice. U procesu života, kontinuitet dvosloja može se prekinuti stvaranjem strukturnih defekata kao što su hidrofilne pore. Sasvim je prirodno to očekivati. Mijenjaju se sve funkcije stanične membrane, uključujući propusnost i stabilnost.

Fosfolipidi, koji čine osnovu staničnih membrana, su tekući kristali. Kao u svakom pravom kristalu, film fosfolipida može sadržavati defekte, na čijem se mjestu odvijaju glavni događaji strukturnih preustroja. Vrste grešaka su različite, ali najprirodnija za dvosloj je greška tipa prolazne hidrofilne pore.

U lipidnom bimolekularnom filmu stanične membrane pojavljuju se pore, ako se izuzmu čisto mehanička oštećenja, kao rezultat toplinskih fluktuacija površine dvosloja, električnog proboja, smrzavanja filma, djelovanja površinski aktivnih tvari, osmotskog tlaka, peroksidacije lipida itd. Jedan od najtipičnijih i dobro proučenih primjera destabilizacije bioloških membrana je hemoliza eritrocita. Ova pojava uključuje, u početnoj fazi, bubrenje stanica u hipotoničnom mediju kao rezultat djelovanja sila osmotskog tlaka. Tijekom bubrenja stanica dolazi do istezanja membrane, što uzrokuje povećanje napetosti membrane. Na određenoj razini praga napetosti pojavljuju se hidrofilne lipidne pore. Veličine pora su dovoljne za otpuštanje molekula hemoglobina i tvari niske molekularne težine. Oslobađanje tvari praćeno je, pak, smanjenjem razlike u osmotskom tlaku, dok se napetost membrane smanjuje i pore zacjeljuju. Proteini citoskeleta omogućuju eritrocitu da zadrži svoj oblik, stvarajući takozvanu sjenu eritrocita. Sjena zadržava osmotsku aktivnost i time proces destabilizacije dobiva ciklički karakter. U ovom slučaju ne dolazi do potpunog mehaničkog uništenja stanice poput mjehurića od sapunice. U nedostatku citoskeleta ili njegovom nedovoljnom razvoju, mehanička čvrstoća stanice u potpunosti je određena sudbinom lipidnih pora. Ako je veličina pore manja od kritične, tada zacjeljuje. Inače, neograničeni rast pora dovodi do uništenja membrane.

Model kritičnih pora. Razmotrimo model lipidnih pora (slika 15). Pretpostavljamo da bočna površina pore ima oblik kružnog valjka. Štoviše, pretpostavimo da je bočna ploha valjka zakrivljena i da ima polumjer zakrivljenosti h/2. Polumjer pore je r. Kao što se može vidjeti, lipidni dvosloj u cjelini je ravan, a pora ima dva polumjera zakrivljenosti h/2 i r. Zakrivljenost površine na granici lipida i vode prati pojava dodatnog tlaka, koji se naziva Laplacian i jednak je

P = 2s 1 /r

gdje je s 1 međufazna napetost unutar pore, r je radijus zakrivljenosti.

sl.15. Struktura hidrofilne lipidne pore: h je debljina lipidnog dvosloja; h/2 - polumjer zakrivljenosti zida; r - radijus pora.

U razmatranom modelu postoje dva takva radijusa (h/2 i r) i, posljedično, dva tlaka. Jedan od njih P (h / 2) doprinosi širenju, a drugi P (r) - kompresiji pora. Daljnja sudbina pore ovisi o odnosu ova dva pritiska. Ako je P (h / 2) > P (r), vrijeme će se proširiti, a ako je P (h / 2) manje od P (r), tada će vrijeme curiti.

Uzmite u obzir energiju pora. Kao što je gore navedeno, dvije suprotne sile djeluju na granici pora, od kojih jedna, rubna linearna napetost perimetra pore, potiče rast pora, a druga sila, površinska napetost dvosloja, uzrokuje kompresiju pora. Energija ruba pore proporcionalna je prvoj potenciji radijusa i povećava ukupnu energiju, energija površinskog napona proporcionalna je kvadratu radijusa i smanjuje ukupnu energiju. Kao rezultat, ukupna energija E (r) je jednaka

E(r) = 2pr 2 s

gdje je prvi član određen energijom ruba pore s linearnom napetosti g, a drugi član je određen energijom površinskog napona s.

Uzimajući u obzir nestabilnost ravnoteže, može se tvrditi da će pojava pora s r>r* (r*=g/s) propuštati i da će stabilnost membrane ostati. Ovo je kriterij stabilnosti lipidne dvoslojne membrane.

Električni slom membrane. Biološke membrane su pod utjecajem električnog polja visokog intenziteta, nastalog difuzijom iona kroz membranu i elektrogenih ionskih pumpi. Razlika potencijala između citoplazme i izvanstaničnog medija doseže oko 0,1 V, debljina membrane ne prelazi 10 nm, što znači da je jakost polja 10 7 V/m. Membrana je savršeniji električni izolator od mnogih tekućih izolatora koji se koriste u tehnici. Membranski potencijal u živoj stanici može doseći 0,2 V (slatkovodne alge, bakterije, energizirani mitohondriji). u podražljivim živcima i mišićne stanice dolazi do kratkotrajne repolarizacije membrane uz porast amplitude potencijala. Međutim, malo je vjerojatno da će stanična membrana propasti vlastitim membranskim potencijalom. Istodobno, porast membranskog potencijala kao rezultat izlaganja vanjskom električnom polju može doseći vrijednost koja premašuje prag za električni slom. U tom se slučaju pojavljuju strukturni nedostaci poput lipidnih pora. Razvijena tehnika za električni slom staničnih membrana tzv elektroporacija i naširoko se koristi u biotehnologiji.

U fizici pod električni kvar razumjeti naglo povećanje jakosti električne struje u početno slabo vodljivom mediju. U živoj stanici takav medij je bimolekularni lipidni sloj. Za lipidni dvosloj u stanju tekućeg kristala vrijednost membranskog potencijala ne može biti manja od 0,23 V. Stabilnost dvoslojnih membrana određena je vjerojatnošću pojave pora kritičnog radijusa. Očito je da će svaki čimbenik koji smanjuje visinu energetske barijere povećati tu vjerojatnost. Ti čimbenici uključuju smanjenje energije ruba pore y, povećanje površinske napetosti i povećanje membranskog potencijala. Električni slom prati pojava širokog raspona lipidnih pora različitih radijusa, uključujući radijuse ion-selektivnih proteinskih kanala. Trenutno je metoda izlaganja vanjskom električnom polju jedna od glavnih u suvremenoj biotehnologiji. Poznato je da njegova uporaba povećava poroznost membrana (elektroporacija), uvođenje DNA (elektrotransfekcija), oslobađanje stanica od velikih molekula (elektropermeabilizacija), spajanje stanica (elektrofuzija).

Temperaturni fazni prijelaz membranskih lipida. Smrzavanje lipidnog dvosloja kao rezultat faznog prijelaza iz stanja tekućeg kristala u gel praćeno je pojavom lipidnih pora. Očito je da će, kao i u slučaju električnog proboja, sudbina membrane biti određena omjerom polumjera formiranih pora i kritičnih pora za određeno stanje dvosloja.

Kritični polumjer pora u stanju gela mnogo je manji nego u stanju tekućeg kristala i ne prelazi 2 nm u apsolutnoj vrijednosti. Očuvanje dugotrajne stabilnosti lipidnog dvosloja u stanju gela ukazuje na to da su postojeće pore i pore koje nastaju tijekom faznog prijelaza manje od 2 nm. Smrzavanje membranskih lipida tijekom faznog prijelaza jednako je električnom slomu membrane vanjskim električnim poljem od 0,5 V. Svaki mehanički, fizički ili kemijski učinak koji utječe na površinsku napetost lipidnog dvosloja faktor je rizika u stabilizaciji membrane koje sadrže pore. Razvoj ovog pristupa omogućuje dobivanje kvantitativnog odgovora na biološki važno pitanje o vjerojatnosti razaranja ili zacjeljivanja membrane u tipičnim uvjetima stresa žive stanice.

Kritični radijus pora u membranama koje su u stanju tekućeg kristala u odsutnosti vanjskih utjecaja doseže 9 nm. Ova vrijednost je toliko značajna da je vjerojatnost mehaničkog pucanja staničnih membrana u fiziološkim uvjetima vrlo mala. Puknuće membrane u ovom stanju moguće je tek kada pora poprimi dimenzije razmjerne debljini membrane. Iskustvo pokazuje da je potpuno uništenje lipidnog dvosloja moguće samo grubim mehaničkim manipulacijama ili ireverzibilnim električnim slomom lipida (IGS), stanje gela (gel), električni slom (ep), kada se gel stanje kombinira s električnim slomom (gel). + ep) .

Veličine kritičnih pora za lipidni dvosloj u stanju tekućeg kristala (9 nm) mnogo su veće od veličina stvarnih pora. Membrane u različitim stanjima naprezanja imaju značajnu marginu sigurnosti, učinak električnog sloma i smrzavanja dvosloja je aditivan. Takav se rezultat može očekivati, dakle, s drugim kombinacijama fizikalnih i kemijskih utjecaja. Utjecaj stresa stoga se, bez obzira na njegovu fizikalno-kemijsku prirodu, može kvantificirati i njegov rezultat predvidjeti unutar razmatranog modela. Model stvaranja pora tijekom faznog prijelaza. Neovisna procjena veličine pora može se dobiti proučavanjem predložene V.F. Antonov i suradnici modela nastanka pora. Tijekom faznog prijelaza iz tekuće-kristalnog stanja u gel, prema rendgenskoj difrakcijskoj analizi, dolazi do promjene debljine dvosloja i površine po lipidnoj molekuli. Uzimajući u obzir kooperativnost faznog prijelaza, može se pretpostaviti da će molekule u domenama koje su prešle u gel fazu i ostale u stanju tekućeg kristala biti u različitim uvjetima. U odnosu na ravnotežno stanje, molekule u domeni gel faze će biti rastegnute, a u stanju tekućeg kristala će biti komprimirane. Pojavit će se elastično naprezanje, što će dovesti do kršenja dvoslojne strukture.

Lipidne pore i propusnost membrane. Što se tiče propusnosti, lipidne pore se temeljno razlikuju od proteinskih kanala po svom podrijetlu i iznimnoj dinamičnosti. Dok proteinski kanali imaju strogo definirane veličine, koje se održavaju tijekom cijelog života stanice, veličine lilidnih pora tijekom procesa upijanja jako variraju. Međutim, ova varijabilnost; ima granicu. Ako je radijus pore manji od kritičnog, tada pora u procesu strujanja mora proći kroz sve međuradijuse i doseći minimalna veličina. Ostaje otvoreno pitanje mogućnosti potpunog propuštanja lipidnih pora. Pretpostavlja se da potpuno stezanje pora sprječavaju snažne sile hidratacije, koje se očituju kada se stijenke hidrofilnih pora približavaju jedna drugoj. Velike pore, za razliku od proteinskih ionskih kanala, ne pokazuju izraženu selektivnost, što je u korelaciji s njihovim relativno velikim početnim veličinama. Jasno je, međutim, da lipidne pore mogu doseći proizvoljno male veličine tijekom upijanja, uključujući one usporedive s onima proteinskih ionskih kanala, što može dovesti do preraspodjele ionskih struja u membrani, na primjer, nakon ekscitacije. Nadalje je poznato da se nakon prestanka stresa dvoslojna lipidna membrana može vratiti u stanje niske vodljivosti, što implicira da pore dosegnu veličinu nedovoljnu za prolaz hidratiziranih iona. Dakle, hidrofilne lipidne pore su univerzalne po tome što ih stanica može koristiti za transport makromolekularnih tvari, iona i molekula vode.

Istraživanja propusnosti lipidnih pora trenutno se razvijaju u dva smjera: u prvom se proučavaju najveće moguće pore, u drugom, naprotiv, proučavaju se lipidne pore minimalnog radijusa. U prvom slučaju govorimo o elektrotransfekciji – metodi unošenja molekula DNA u žive stanice ili liposome radi prijenosa i intracelularnog unošenja stranog genetskog materijala. Pokazalo se da vanjski električno polje visoka napetost potiče prodiranje goleme molekule DNA unutar čestice membrane. Maksimalna veličina Kritična pora odgovara tekuće-kristalnom stanju lipidnog dvosloja u odsutnosti vanjskog električnog polja i jednaka je 9 nm. Primjena vanjskog električnog polja jakosti 100 kV/m smanjuje kritični polumjer pore na 1 nm u vremenu od 0,2 s. Budući da su membrane očuvane, veličina lipidnih pora u njima ne prelazi ovu donju granicu. Paradoks je da efektivni promjer statističke zavojnice DNK, koja mora pasti u česticu, doseže 2000 nm. Stoga molekula DNA mora prodrijeti kroz membranu u obliku razmršenog jednog lanca. Poznato je da kraj niti ima promjer od 2 nm i tako tek može ući u poru. Međutim, slobodna difuzija DNA lanca u pori u ovom slučaju teško je moguća. Nažalost, mehanizam ovog fenomena nije potpuno jasan. Pretpostavlja se, posebice, da je molekula DNA sposobna proširiti pore i tako skliznuti kroz membranu. Prodiranje DNA može se olakšati dodatnim silama elektroforeze i elektroosmoze, uzimajući u obzir ukupni negativni naboj molekule DNA. Moguće je da pore u kojima su fiksirani krajevi molekule DNA igraju ulogu sidra koje drži molekulu na određenom mjestu blizu površine membrane vezikule, a sam proces prijenosa je vrsta pinocitoze. Proučavanje ovog zanimljivog fenomena sa stajališta propusnosti se nastavlja,

Drugi smjer u proučavanju propusnosti membrane koji uključuje lipidne pore povezan je s transmembranskim transportom molekula vode i iona. U biologiji dobro poznati fenomen visoke vodopropusnosti staničnih membrana u potpunosti se reproducira na umjetnim lipidnim dvoslojevima, što implicira sudjelovanje hidrofilnih lipidnih pora u tom procesu.

Glavni zaključak je da je stabilnost lipidnog dvosloja i stanične membrane bez proteinske skele određena lipidnim porama. Ove pore nastaju na mjestima defekata u strukturi tekućeg kristala lipidnog dvosloja. Lipidne pore nastaju kao rezultat toplinskih fluktuacija dvoslojne površine, a također se mogu stvoriti tijekom membranskog stresa koji prati fazni prijelaz membranskih lipida, tijekom električnog sloma i osmotske lize. Sudbina membrane u tim slučajevima vjerojatno će ovisiti o tome prelazi li lipidna pora neku kritičnu veličinu ili ne. U prvom slučaju, membrana će puknuti, u drugom slučaju, njena struktura će biti sačuvana. Uz održavanje stabilnosti membrana, pore se cijele prolazeći kroz sve međuvrijednosti radijusa. Minimalni radijusi lipidnih pora mogu se usporediti s veličinom selektivnih proteinskih kanala koji normalno reguliraju ionsku propusnost staničnih membrana. U posljednjim fazama fijenja lipidne pore mogu se pretvoriti u vodene pore dostupne samo molekulama i ionima vode.

Žive stanice, kao i organizam u cjelini, otvoreni su sustav s stalnom izmjenom tvari i energije. U procesu te izmjene dolazi do prodiranja tvari u stanicu i iz nje.

Uz stvaranje električnih potencijala u stanicama, dolazi do kršenja propusnosti stanica patološke promjene, terapeutski učinak liječnika s imenovanjem lijeka povezan je s prodiranjem tih tvari u stanicu i utjecajem na njegova funkcionalna svojstva.

Zadaci

1. Proučavanje mehanizma prodiranja tvari kroz membranu
2. Određivanje raspodjele tvari između unutarstaničnog i izvanstaničnog okoliša.

Metode proučavanja propusnosti

1. Metoda volumena. Na temelju pojave osmoze. Određivanje mase stanica prije i nakon stavljanja u hipertoničnu otopinu ispitivane tvari. Tvar ulazi u stanicu i povećava volumen (zbog vode). Metoda centrifugiranja - određivanje mase eritrocita pomoću nje. Fotometrijom se mijenja brzina prodiranja tvari u stanicu.
2. indikatorska metoda. Svodi se na određivanje intravitalne obojenosti. Kvalitativna metoda, jer unos tvari određuje se promjenom boje indikatora, koji se prethodno unosi u stanicu. Koristi se za kiseline i lužine. Metoda kolorimetrije može dati ne samo kvalitativnu, već i kvantitativnu ocjenu. Nedostatak je što se male koncentracije slabo hvataju, a velike su štetne za stanicu.
3. Kemijska metoda – istražuje kvalitativno i kvantitativno određivanje tvari u stanicama i okolišu.
4. Izotopska metoda za proučavanje propusnosti. Omogućuje vam proučavanje protoka svih tvari koje ulaze u stanicu i izlaze iz nje. Metoda omogućuje rad na živim objektima i korištenje niskih koncentracija proučavanih tvari. Omogućuje vam proučavanje prodiranja ne samo stranih tvari, već i tvari - komponenti određene stanice.
5. Metoda mjerenja električne vodljivosti. Koristi se za mjerenje iona. Promjenom niskofrekventne struje možete procijeniti propusnost.

Fizikalni čimbenici koji uzrokuju pasivno prodiranje tvari kroz membranu.

1. Koncentracijski (kemijski) gradijent
2. elektrokemijski gradijent
3. Elektrostatički gradijent (za procese filtracije)
4. Osmotski gradijent
5. Gradijent topivosti na granici dviju faza koje se ne miješaju, kao što su lipid i voda

Oni osiguravaju pasivno kretanje tvari.

Aktivna propusnost dolazi s troškovima energije, prijenos se provodi protiv koncentracijskog gradijenta.

Glavna vrsta pasivnog transporta bit će difuzija – jednostavna (kroz pore u lipidnom dvosloju, kroz proteinsku poru ili kroz pore u lipidnom dvosloju) i olakšana (fiksnim ili mobilnim nosačem). Pasivni transport uključuje osmozu i filtraciju – kretanje tvari i otapala.

Difuzija je glavni način prijenosa tvari. Difuzija je spontani proces prodiranja tvari iz većeg područja u područje s nižom koncentracijom kao rezultat toplinskog kaotičnog kretanja atoma i molekula. Kinetička energija - mV2 / 2.

Ako čestica ima naboj, uključuje se i elektrokemijski gradijent.

Nernst-Planckova jednadžba

Jm = URT dC/dx - UCZF df/dx

U - pokretljivost čestica

C - koncentracija

R - plinska konstanta

T-temperatura

Z - naboj iona

F - Faradayev broj

Dx - debljina membrane

dC/dx - koncentracijski gradijent

dph/dx - gradijent elektrokemijskog potencijala

Fickov zakon

Jm = -D dC/dx Jm = P(C1-C2)

Ako nema naplate.

P - koeficijent propusnosti membrane

K - koeficijent raspodjele

Tvari u procesu difuzije prolaze kroz pore membrane - topljivi u vodi, polarni spojevi i elektroliti. Organska tvar prolazi kroz otapanje u lipidima. Ovisnost otapanja tvari u lipidima proučavao je Overton. Pokazao je da ako postoje karboksilne, hidroksilne i amino skupine, onda to otežava prodiranje kroz membranu. Prisutnost metilnih, etilnih i fenilnih skupina, naprotiv, olakšava prodiranje tvari u stanicu. Oni nisu polarni i to povećava otapanje ovih tvari u lipidima.

Koeficijent raspodjele pokazuje omjer topljivosti tvari u mastima i topivosti tih tvari u vodi. Što je taj koeficijent veći, tvarima je lakše prodrijeti u stanicu, bez obzira na veličinu molekule. Ako tvari imaju isti koeficijent raspodjele, tada će manje molekule lakše prodrijeti od većih.

Tvari topive u vodi prolaze kroz pore membrana. Kako bi prošla kroz poru, tvar mora nadvladati određene sile koje je sprječavaju. Tvar se mora osloboditi vodene ili solvatne ovojnice, potisnuti površinski molekularni sloj na granici stanice i otopine za pranje, prevladati međudjelovanje svojih polarnih skupina i polarnih skupina membranskih pora te prevladati energetsku barijeru stvorenu na površini citoplazme ionima i koloidima.

Ionska propusnost kroz membranu.

Ovisi o sljedećim čimbenicima.

1. Veličina radijusa kristala
2. Veličina hidratacijske ljuske i njezina čvrstoća
3. Od valencije iona, koja je određena veličinom naboja
4. Od faznih prijelaza membrane iz tekućeg-kristalnog stanja u gel i obrnuto. Polumjer hidratiziranog iona bit će određen polumjerom kristala i prisutnošću jedne ili više hidratiziranih ljuski. Vodeni omotač aniona je 18% kompaktniji od onog kationa. Anioni bolje prolaze kroz membranu. Prolazeći kroz pore, ion zadržava jednu hidratacijsku ljusku, dok ostale zamjenjuju stijenke pore. To se lakše događa ako je energija hidratacije manja.

Na prodor u stanicu utjecat će naboj, jer. postoji interakcija s prilikom. Jednovalentni ioni su bolji od 2x i od 3x. Natrij, kalij su bolji, kalcij, magnezij su bolji, željezo je jako loše.

stanje membrane. Pore ​​tekućeg kristala i gela. Kristal (zauzima visoku gustoću, zbog širenja masnih repova - 0,58 i 3,9). Repovi masti gela su paralelni i površina se smanjuje na 0,48, ali se debljina povećava na 4,7. Trance konfiguracija - istegnuti i deflektirani repovi u gauche-trans-gauche konfiguraciji.

U stanju tekućeg kristala u membrani postoje mikrošupljine - kink loop. te mikrošupljine hvataju ione, vodu i mogu se kretati duž membrane, a membrana vrši prijenos.

Proces difuzije može biti olakšan prisutnošću nosača. Značajka olakšane difuzije ista je kao koncentracijski gradijent, samo brža. Ima svojstvo transportnog maksimuma - porast brzine propusnosti tvari ovisi o slobodnim nositeljima, no kada su svi nositelji zauzeti, brzina opada. Povećanje brzine olakšane difuzije ide do određeni trenutak. Konkurencija transportiranih tvari moguća je kada su različite tvari pričvršćene na nosač.

Proces filtracije je propuštanje otopine kroz pore u membrani pod djelovanjem gradijenta tlaka.

Pridržava se Poiseuilleove jednadžbe

dV/dt = pi R4(p1-p2) / 8lή

dV/dt=(p1-p2)/ w W=8lή/pi R4

r4 - radijus pora

l- duljina pora

ή - viskoznost tekućine

V - volumen filtrirane tekućine

W - hidraulički otpor

U kapilarama glomerula bubrega - valjci ne mogu proći kroz filter, ostaju u plazmi i stvaraju osmotski tlak. Filtrirana tekućina - stvara hidrostatski tlak koji sprječava filtraciju.

Osmoza je od velike važnosti u organizmu. Voda, prema zakonima osmoze, iz otopine s manjom koncentracijom tvari u otopinu s višom koncentracijom. Osmoza je difuzija molekula vode. Ideja prema gradijentu osmotskog tlaka (pi)

Pi=iRCT i-izotonični koeficijent disocijacije molekula.

Osmolalnost. Osmol.

Pri određivanju koncentracije otopine u smislu čestica, umjesto harmma - osmol.

Jedan osmol je 1 gram molekule otopljene tvari.

Otopina koja sadrži 1/1000 osmola na 1 kg vode ima osmolalnost od 1 milliosmol (mosm) na 1 kg. Normalna osmolalnost izvanstanične i unutarstanične tekućine je približno 300 mosm po 1 kg

Osmolarnost

Zbog teškoća mjerenja vode u otopini u kilogramima, što je potrebno za određivanje osmolalnosti, umjesto nje koristim osmolarnost - koncentraciju izraženu u broju osmola po 1 litri otopine, a ne po 1 kg.

Razlike u osmolalnosti i osmolalnosti su manje od 1%

Propusnost membrane za vodu

1. Osmotski gradijent
2. hidrostatski gradijent
3. električni gradijent
4. Onkotski tlak proteina. Omogućuje abnormalnu osmozu.

Nejednaka brzina prodiranja kationa i aniona stvara razliku difuzijskog potencijala. Ova potencijalna razlika može utjecati na prodor vode. Abnormalna osmoza može biti pozitivna ili negativna. Kod pozitivne osmoze voda se giba po osmotskom gradijentu, ali uz dodatno ubrzanje, a kod negativne anomalne osmoze voda se giba suprotno od osmotskog gradijenta, ali po gradijentu razlike električnih potencijala.

Teorije vodenog prometa

Van't Hoffova teorija je prodiranje vode kroz pore toplinskim kretanjem njezinih molekula.

Prodor vode u obliku pare.

Membrane su vrlo propusne za plinove, bez obzira na njihovu prirodu. Plinovi nemaju naboj. Plinovi se mogu otopiti u lipidima.

Propusnost za kiseline i lužine ovisi o stupnju njihove disocijacije. Propusnost alkaloida također. Nerazdvojni - dobro prolaze kroz membranu, tk. otapaju se u lipidima, a disocirani ne mogu proći kroz pore membrane zbog velike veličine.

aktivni transport- povezana je s potrošnjom energije, a protiv gradijenta.

Primarni aktivni i sekundarni aktivni transport.

Primarni aktivni transport - pumpni mehanizmi za transport membranskih iona.

Enzim može biti u 2 konformacijska stanja – E1/E2. Može se pridružiti alfa podjedinici u stanju E1 tri jedinice. ATP se razgrađuje na ADP i anorganski fosfat. Fosfatna skupina se prenosi na asparagin na poziciji 376. Tijekom fosforilacije, protein se okreće i tri iona iznutra su vani. Alfa podjedinica nakon rotacije dobiva afinitet prema kaliju. I hvata 2 iona kalija. Daljnja defosforilacija i nova konformacijska promjena prijelaz na E2 i kalij 2 se vraća unutra.

Ovaj transport održava normalnu distribuciju natrija i kalija u unutarstaničnim i izvanstaničnim tekućinama. Također + punjenje uključeno vanjska površina membrane. Uklanjanjem 3 natrijeva iona, voda se uklanja iz stanice, tj. održava se ravnoteža vode u stanici.

Sekundarni aktivni transport koristi se za transport organskih spojeva potrebnih stanici i taj sekundarno aktivni transport se vrši uz pomoć nosača = 2 natrij + glukoza (npr.). Kreće se u stanici duž gradijenta natrija u stanicu. Ovdje se ne troši energija, već glukoza iz stanice mora otići u krv – jednostavnom difuzijom, a natrij se iz stanice uklanja pomoću natrij-kalijeve ATPaze. To je neophodno za održavanje gradijenta koncentracije.

Aktivni procesi transporta tvari također su povezani s endocitozom - fagocitozom - prijenosom gustih čestica i pinocitozom - ako se prenose tekućine. Ovaj proces može, ali i ne mora biti specifičan. Specifično - ako sama membrana odabire uz pomoć posebnih membranskih receptorskih proteina. Membrana tvori nabor, koji se zatvara i pretvara u vezikulu, koja stvara primarni endosom, koji uključuje tvar, protein. Protein (klatrin) se uklanja iz primarnog endosoma i primarni endosom prelazi u sekundarni endosom, te se stapa s lizosomom.

Hormoni koji ne mogu proći kroz membranu stupaju u interakciju s receptorima. A drugi dio hormona topivih u mastima prodire u stanicu i stupa u interakciju s citosolnim receptorima.

A. Terminologija. Danas različiti autori različito tumače pojmove "propusnost" i "vodljivost". Pod propusnošću stanične membrane podrazumijevamo njezinu sposobnost propuštanja vode i čestica – nabijenih (iona) i nenabijenih prema zakonima difuzije i filtracije. Propusnost stanične membrane određuju sljedeći čimbenici: 1) prisutnost različitih ionskih kanala u membrani - kontroliranih (s mehanizmom vrata) i nekontroliranih (propuštajući kanali); 2) veličine kanala i veličine čestica; 3) topljivost čestica u membrani (stanična membrana je propusna za u njoj topive lipide i nepropusna za peptide).

Pojam "vodljivost" trebao bi se koristiti samo u odnosu na nabijene čestice. Stoga pod vodljivošću podrazumijevamo sposobnost nabijenih čestica (iona) da prolaze kroz staničnu membranu prema elektrokemijskom gradijentu (kombinacija električnog i koncentracijskog gradijenta).

Kao što je poznato, ioni, poput nenabijenih čestica, prolaze kroz membranu iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije. S velikim koncentracijskim gradijentom i dobrom propusnošću membrane koja odvaja odgovarajuće otopine, ionska vodljivost može biti visoka, a opaža se jednosmjerna ionska struja. Kada koncentracija iona s obje strane membrane postane jednaka, ionska vodljivost će se smanjiti, jednosmjerna ionska struja će prestati, iako će propusnost ostati ista - visoka. Osim toga, vodljivost iona pri konstantnoj propusnosti membrane također ovisi o naboju iona; istoimeni naboji se odbijaju, suprotni naboji se privlače, tj. Važnu ulogu u vodljivosti iona ima njegov električni naboj. Moguća je situacija kada se, uz dobru propusnost membrane, vodljivost iona kroz membranu pokaže niskom ili nultom, u odsutnosti pokretačke sile (koncentracijski i/ili električni gradijenti).

Dakle, vodljivost iona ovisi o njegovom elektrokemijskom gradijentu i o propusnosti membrane; što su veće, to je bolja vodljivost iona kroz membranu. Kretanje iona ui iz stanice u skladu s koncentracijskim i električnim gradijentima stanica u mirovanju provodi prvenstveno kroz neupravljan(bez mehanizma vrata) kanali (propustni kanali). Nekontrolirani kanali su uvijek otvoreni, praktički ne mijenjaju svoj kapacitet tijekom električnog djelovanja na staničnu membranu i njezine ekscitacije. Neupravljani kanali dijele se na ion-selektivan kanale (na primjer, kalij usporava nekontrolirane kanale) i ionski neselektivan kanala. Potonji propuštaju razne ione; K+, Ka+, C1".

B. Uloga propusnosti stanične membrane i raznih iona u stvaranju PP(slika Z.2.).

unutar stanice je negativan i apsolutno (stanična hijaloplazma sadrži više aniona nego kationa) i relativno u odnosu na vanjsku površinu stanične membrane.

Kalij je glavni ion odgovoran za stvaranje PP. O tome svjedoče rezultati eksperimenta s perfuzijom unutarnjeg sadržaja aksona divovske lignje slanim otopinama. Sa smanjenjem koncentracije K + iona u perfuzijskoj otopini, PP se smanjuje, s povećanjem njihove koncentracije, PP se povećava. U stanju mirovanja stanice uspostavlja se dinamička ravnoteža između broja iona K + koji izlaze iz stanice i ulaze u stanicu. Električni i koncentracijski gradijenti međusobno se suprotstavljaju: prema koncentracijskom gradijentu, K + nastoji napustiti stanicu, negativni naboj unutar stanice i pozitivni naboj vanjske površine stanične membrane to sprječavaju. Kada su koncentracijski i električni gradijenti uravnoteženi, broj iona K + koji izlaze iz stanice uspoređuje se s brojem iona K + koji ulaze u stanicu. U ovom slučaju, tzv ravnotežni potencijal.

Ravnotežni potencijal iona može se izračunati pomoću Nernstove formule. U Nernstovoj formuli u brojniku je zapisana koncentracija pozitivno nabijenog iona izvan stanice, au nazivniku koncentracija iona unutar stanice. Za negativno nabijene ione raspored je suprotan.

Doprinos Na + i Cl - stvaranju PP. Propusnost stanične membrane u mirovanju za ion N3 + je vrlo niska, mnogo niža nego za ion K +, međutim, prisutna je, stoga ioni Ka *, prema koncentraciji i električnim gradijentima, teže i prolaze u stanicu u maloj količini. To dovodi do smanjenja PP, budući da se ukupni broj pozitivno nabijenih iona na vanjskoj površini stanične membrane smanjuje, iako neznatno, a dio negativnih iona unutar stanice neutraliziraju pozitivno nabijeni ioni Na + koji ulaze u stanicu . Ulazak jona Na+ unutra Stanice smanjuje PP. Učinak SG na vrijednost PP je suprotan i ovisi o propusnosti stanične membrane za ione SG. Činjenica je da SG ion, prema koncentracijskom gradijentu, teži i prelazi u stanicu. Električni gradijent sprječava ulazak SG iona u stanicu, jer je naboj unutar ćelije negativan, kao i naboj SG. Dolazi do ravnoteže između sila koncentracijskog gradijenta, koji potiče ulazak SG iona u stanicu, i električnog gradijenta, koji sprječava ulazak SG iona u stanicu. Stoga je intracelularna koncentracija SG iona puno manja od izvanstanične. Kada SG ion uđe u stanicu, broj negativnih naboja izvan stanice donekle se smanjuje, dok se unutar stanice povećava: SG ion se dodaje velikim, proteinskim anionima koji se nalaze unutar stanice. Ovi anioni zbog svoje velike veličine ne mogu proći kroz kanale stanične membrane prema vanjskoj strani stanice – u intersticij. Na ovaj način, CI - ion, prodirući unutar stanice, povećava PP. Djelomično, kao i izvan stanice, ioni No + i C1" međusobno se neutraliziraju unutar stanice. Zbog toga zajednički ulazak iona Na + i C1~ u stanicu ne utječe značajno na vrijednost PP.

C. Površinski naboj same stanične membrane i iona Ca 2+ imaju određenu ulogu u nastanku PP. Vanjski i unutarnji površine stanične membrane nose vlastite električne naboje, pretežno negativno. To su polarne molekule stanične membrane: glikolipidi, fosfolipidi, glikoproteini. Fiksni vanjski negativni naboji, neutralizirajući pozitivne naboje vanjske površine membrane, smanjuju RI. Fiksni unutarnji negativni naboji stanične membrane, naprotiv, zbrajajući se s anionima unutar stanice, povećavaju PP.

Uloga iona Ca 2+ u formiranju PP leži u činjenici da oni stupaju u interakciju s vanjskim negativnim fiksnim nabojima stanične membrane i neutraliziraju ih, što dovodi do povećanja i stabilizacije PP.

Na ovaj način, PP- je algebarski zbroj ne samo svih naboja iona izvan i unutar stanice, već također algebarski zbroj negativnih vanjskih i unutarnjih površinskih naboja same membrane.

Tijekom mjerenja pretpostavlja se da je potencijal medija koji okružuje stanicu jednak nuli. U odnosu na nulti potencijal vanjske okoline, potencijal unutarnje okoline neurona, kao što je navedeno, iznosi oko -60-80 mV. Oštećenje stanica dovodi do povećanja propusnosti staničnih membrana, zbog čega se smanjuje razlika u propusnosti za ione K + i N3 +. U isto vrijeme, PP se smanjuje. Slične promjene nastaju tijekom ishemije tkiva. U jako oštećenim stanicama PP se može smanjiti do razine Donannove ravnoteže, kada će koncentracija unutar i izvan stanice biti određena samo selektivnom propusnošću stanične membrane u stanju mirovanja stanice, što može dovesti do poremećaja u električnu aktivnost neurona. Međutim, čak i normalno, ioni se kreću prema elektrokemijskom gradijentu, ali PP nije poremećen.

UVOD

Membranski transport - transport tvari kroz staničnu membranu u stanicu ili iz nje, koji se odvija različitim mehanizmima - jednostavnom difuzijom, olakšanom difuzijom i aktivnim transportom.

Najvažnije svojstvo biološke membrane je njezina sposobnost propuštanja različitih tvari u i iz stanice. To je od velike važnosti za samoregulaciju i održavanje stalnog sastava stanice. Ovu funkciju stanična membrana ostvaruje zahvaljujući selektivnoj propusnosti, tj. sposobnost propuštanja nekih tvari, a ne propuštanja drugih. Kroz lipidni dvosloj najlakše prolaze nepolarne molekule male molekulske mase (kisik, dušik, benzen). Tako male polarne molekule kao što su ugljikov dioksid, dušikov oksid, voda i urea brzo prodiru kroz lipidni dvosloj. Etanol i glicerol, kao i steroidi i hormoni štitnjače, prolaze kroz lipidni dvosloj primjetnom brzinom. Za veće polarne molekule (glukoza, aminokiseline), kao i za ione, lipidni dvosloj je praktički nepropustan, jer je njegov unutarnji dio hidrofoban. Dakle, za vodu, koeficijent propusnosti (cm / s) je oko 10-2, za glicerol - 10-5, za glukozu - 10-7, a za monovalentne ione - manje od 10-10.

Prijenos velikih polarnih molekula i iona događa se zahvaljujući proteinima kanala ili proteinima nosačima. Dakle, u staničnim membranama postoje kanali za ione natrija, kalija i klora, u membranama mnogih stanica nalaze se vodeni kanali akvaporina, kao i proteini prijenosnici za glukozu, razne skupine aminokiselina i mnoge ione. Aktivni i pasivni transport.

Membrane čine strukturu stanice i obavljaju njezine funkcije. Kršenje funkcija stanica i unutarstaničnih membrana u pozadini je nepovratnog oštećenja stanica i, kao posljedica toga, razvoja ozbiljne bolesti kardiovaskularni, živčani, endokrini sustav.

1. Osnovne činjenice o građi stanične membrane.

Stanične membrane uključuju plazmolemu, kariolemu, mitohondrijske membrane, EPS, Golgijev aparat, lizosome, peroksisome. Zajedničko obilježje svih staničnih membrana je da su tanki (6-10 nm) slojevi lipoproteinske prirode (lipidi u kombinaciji s proteinima). Glavni kemijske komponente stanične membrane su lipidi (40%) i proteini (60%); osim toga, ugljikohidrati (5-10%) su pronađeni u mnogim membranama.

Plazma membrana okružuje svaku stanicu, određuje njezinu veličinu i održava razlike između sadržaja stanice i vanjskog okoliša. Membrana služi kao visoko selektivni filter i odgovorna je za aktivni transport tvari, odnosno ulazak u stanicu hranjivim tvarima i uklanjanje štetnih otpadnih proizvoda. Konačno, membrana je odgovorna za percepciju vanjskih signala, omogućujući stanici da odgovori na vanjske promjene. Sve biološke membrane su skupovi lipidnih i proteinskih molekula koje drže zajedno nekovalentne interakcije.

Osnovu svake molekularne membrane čine lipidne molekule koje tvore dvosloj. Lipidi obuhvaćaju veliku skupinu organskih tvari koje imaju slabu topljivost u vodi (hidrofobnost) i dobru topljivost u organskim otapalima i mastima (lipofilnost). Sastav lipida u različitim membranama nije isti. Na primjer, plazma membrana, za razliku od membrana endoplazmatskog retikuluma i mitohondrija, obogaćena je kolesterolom. Karakteristični predstavnici lipida koji se nalaze u staničnoj membrani su fosfolipidi (glicerofosfatidi), sfingomijelini i kolesterol iz steroidnih lipida.

Značajka lipida je podjela njihovih molekula na dva funkcionalno različita dijela: hidrofobne nepolarne, bez naboja ("repovi"), koji se sastoje od masnih kiselina, i hidrofilne, nabijene polarne "glave". To određuje sposobnost lipida da spontano formiraju dvoslojne (bilipidne) membranske strukture debljine 5-7 nm.

Prvi pokusi koji su to potvrdili izvedeni su 1925. godine.

Stvaranje dvosloja posebno je svojstvo lipidnih molekula i ostvaruje se i izvan stanice. Najvažnija svojstva dvosloja: sposobnost samosastavljanja - fluidnost - asimetrija.

2. Općenite ideje o propusnosti.

Karakteristike membrana, stijenki krvnih žila i epitelnih stanica koje odražavaju sposobnost provođenja kemikalija; razlikovati aktivnu (aktivni transport tvari) i pasivnu P. (fagocitoza I pinocitoza ); pasivni i (u nekim slučajevima) aktivni P. (velike molekule) osiguravaju membranske pore; P. za tvari niske molekularne težine (na primjer, ione) osiguravaju specifične membranske strukture uz sudjelovanje molekula nosača.

3. Prijenos molekula kroz membranu.

Budući da je unutrašnjost lipidnog sloja hidrofobna, ona predstavlja gotovo neprobojnu barijeru za većinu polarnih molekula. Zbog prisutnosti ove barijere sprječava se istjecanje sadržaja stanice, međutim, zbog toga je stanica bila prisiljena stvoriti posebne mehanizme za transport tvari topivih u vodi kroz membranu. Prijenos malih molekula topivih u vodi provodi se pomoću posebnih transportnih proteina. To su posebni transmembranski proteini, od kojih je svaki odgovoran za transport određenih molekula ili skupina srodnih molekula.

U stanicama također postoje mehanizmi za prijenos makromolekula (proteina), pa čak i velikih čestica kroz membranu. Proces apsorpcije makromolekula u stanici naziva se endocitoza. Općenito, mehanizam njegovog nastanka je sljedeći: lokalna područja plazma membrane invaginiraju i zatvaraju, tvoreći endocitnu vezikulu, zatim apsorbirana čestica obično ulazi u lizosome i podvrgava se razgradnji.

3.1 Difuzija (latinski diffusio - distribucija, širenje, raspršivanje) - proces prijenosa tvari ili energije iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije (protiv koncentracijskog gradijenta). Najpoznatiji primjer difuzije je miješanje plinova ili tekućina (ako kapnete tintu u vodu, tekućina će nakon nekog vremena postati jednoliko obojena). Drugi primjer vezan je za čvrsto tijelo: ako je jedan kraj štapa zagrijan ili električki nabijen, toplina (odnosno električna struja) se širi od vrućeg (nabijenog) dijela prema hladnom (nenabijenom) dijelu. U slučaju metalne šipke, toplinska difuzija se razvija brzo, a struja teče gotovo trenutno. Ako je šipka izrađena od umjetnog materijala, toplinska difuzija je spora, a difuzija električki nabijenih čestica je vrlo spora. Difuzija molekula općenito se odvija još sporije. Na primjer, ako se komad šećera spusti na dno čaše vode, a voda se ne miješa, proći će nekoliko tjedana prije nego što otopina postane homogena. Još je sporija difuzija jedne čvrste tvari u drugu. Na primjer, ako je bakar prekriven zlatom, tada će doći do difuzije zlata u bakar, ali će u normalnim uvjetima (sobna temperatura i atmosferski tlak) zlatonosni sloj dosegnuti debljinu od nekoliko mikrometara tek nakon nekoliko tisuća godina.

Sve vrste difuzije podliježu istim zakonima. Brzina difuzije proporcionalna je površini poprečnog presjeka uzorka, kao i razlici u koncentracijama, temperaturama ili nabojima (u slučaju relativno malih vrijednosti ovih parametara). Dakle, toplina će četiri puta brže putovati kroz šipku promjera dva centimetra nego kroz šipku promjera jedan centimetar. Ta će se toplina brže širiti ako je temperaturna razlika po centimetru 10°C umjesto 5°C. Brzina difuzije također je proporcionalna parametru koji karakterizira određeni materijal. U slučaju toplinske difuzije, ovaj se parametar naziva toplinska vodljivost, u slučaju protoka električnih naboja - električna vodljivost. Količina tvari koja difundira u određenom vremenu i udaljenost koju prijeđe tvar koja difuzira proporcionalni su kvadratnom korijenu vremena difuzije.

Difuzija je proces na molekularnoj razini i određena je slučajnom prirodom kretanja pojedinačnih molekula. Stoga je brzina difuzije proporcionalna prosječnoj brzini molekula. Kod plinova je prosječna brzina malih molekula veća, naime obrnuto je proporcionalna kvadratnom korijenu mase molekule i raste s porastom temperature. Difuzijski procesi u čvrstim tijelima pri visoke temperaturečesto nalaze praktične primjene. Na primjer, određene vrste katodnih cijevi (CRT) koriste metalni torij difundiran kroz metalni volfram na 2000°C.

3.2 Fickova jednadžba

U većini praktičnih slučajeva umjesto kemijskog potencijala koristi se koncentracija C. Izravna zamjena µ s C postaje netočna u slučaju visokih koncentracija, jer je kemijski potencijal povezan s koncentracijom prema logaritamskom zakonu. Ako ne razmatramo takve slučajeve, gornju formulu možemo zamijeniti sljedećom.