membraani läbilaskvus. Teooria akt

Membraani puhastusmeetodid põhinevad puhastatava gaasisegu komponentide erineval membraani läbilaskvusel.[ ...]

Membraanide selektiivset läbilaskvust ultrafiltrimise protsessis seletatakse puhtalt sõela eraldamise mehhanismiga - membraani pooride suurusest suuremad lisandite osakesed ei läbi membraani, läbi selle filtreeritakse ainult vesi.[ .. .]

Membraanide selektiivsust ja läbilaskvust tuleb arvestada hapnikuga rikastatud õhu hankimise kuludega. Õhu eraldamise kulud sõltuvad läbilaskvusest, selektiivsusest, membraani geomeetriast, mooduli jõudlusest, elektrikulust ja muudest teguritest. Hapnikuga rikastatud õhu maksumust hinnatakse ekvivalentse puhta hapniku suhtes, mis on määratletud kui puhta hapniku kogus, mis on vajalik õhuga segamiseks (21% hapnikku), et saada sama kogus ja protsent hapniku kui gaasi eraldamisel. kõnealune protsess.[ ...]

Ultrafiltratsioon on membraaniprotsess madala osmootse rõhuga lahuste eraldamiseks. Seda meetodit kasutatakse suhteliselt suure molekulmassiga ainete, suspendeeritud osakeste, kolloidide eraldamisel. Ultrafiltreerimine võrreldes pöördosmoosiga on tõhusam protsess, kuna kõrge membraani läbilaskvus saavutatakse rõhul 0,2-1 MPa.[ ...]

Tahkete jäätmete pesu 434, 425 Membraani läbilaskvus 273 Kurnamine 197 cl.[ ...]

Kaltsiumioonidel on suur mõju membraanistruktuuridele. Vajadus Ca2+ ioonide järele membraanide stabiliseerimiseks on juba ammu välja toodud. Näidati, et Ca2+ ioonide olemasolu ümbritsevas lahuses on vajalik pinnamembraani tekkeks Chara vetikate interdistantsirakkudest eraldatud endoplasmaatilisel tilgakesel. Ca2+ olemasolu kontsentratsioonis 104 M aitas kaasa pinnamembraani moodustumisele tilgale, kuigi mitte piisavalt tugev; tugevam membraan tekkis kontsentratsioonil 10-3 M ja eriti 10 2 M. Kaltsiumiioonide eemaldamisel (näiteks kelaatidega töötlemisel või Ca2 + puudumisel söötmes) täheldatakse juurekarvade lima. , ning suureneb ka membraanide läbilaskvus teistele ainetele Ca2 + ioonid muutuvad ja elektrilised omadused nii tehis- kui ka looduslikel membraanidel, vähendades laengu tihedust membraani pinnal.Ca puudumine toob kaasa vakuoliseerumise suurenemise, muutused kromosoomides, ER-i membraanide ja muude rakusiseste sektsioonide purunemine.[ ...]

Eraldatud lahuse kontsentratsiooni suurenemisega membraanide läbilaskvus väheneb ja rõhu tõusuga suureneb. Pärast puhastusprotsessi saadakse filtraat, milles on 90–99,5 ° / o algühendeid, ja kontsentraat saadetakse edasiseks töötlemiseks.[ ...]

Vastus atsetüülkoliinile ja biogeensetele amiinidele on muuta membraanide läbilaskvust ioonidele ja/või indutseerida sekundaarsete sõnumikandjate sünteesi. CAMP, cGMP, Ca2+, aga ka sünteesi ja katabolismi ensüümide olemasolu taimerakus ja selle organellides kinnitab lokaalse vahendamise võimalust.[ ...]

Niisiis leiti mikrolaine-EMR (2,45 GHz) toimel erütrotsüütide membraanide katioonide läbilaskvuse suurenemine toatemperatuuril, samas kui mikrolaine-EMR puudumisel täheldatakse sarnast efekti ainult temperatuuril 37 °C. [...]

Metaboliidi fondid ei jaotu kogu rakus ühtlaselt, vaid eraldatakse membraanidega ja paiknevad eraldi sektsioonides (kambrid, sektsioonid). Raku metaboolsete fondide sektsioonid on omavahel ühendatud transpordivoogudega. Vastavalt membraanide selektiivsele läbilaskvusele toimub vahesaaduste ja ainevahetusproduktide ruumiline ümberjaotumine. Näiteks rakus säilib ATP-ga varustamine tänu fotosünteesi ja oksüdatiivse fosfori moodustumise protsesside vahelistele "horisontaalsetele" seostele.[ ...]

lahuse kontsentratsioon. Eraldatud lahuse kontsentratsiooni suurenemisega väheneb membraanide läbilaskvus lahusti osmootse rõhu suurenemise ja kontsentratsiooni polarisatsiooni mõju tõttu. Reynoldsi kriteeriumi väärtusega 2000–3000 kontsentratsiooni polarisatsioon praktiliselt puudub, kuid lahuse turbuliseerimine on seotud selle mitmekordse retsirkulatsiooniga, st energiakuludega ning põhjustab hõljuvate osakeste kogunemist lahusesse ja lahuse ilmnemist. bioloogiline saastumine.[ ...]

Vee temperatuuri langus, mis viib kalade jahtumiseni, suurendab ka membraanide läbilaskvust, mis kaotavad oma võime säilitada ioongradiente. Sel juhul on ensümaatiliste reaktsioonide konjugatsioon häiritud, ioonpumbad lakkavad töötamast, kesk- ja perifeerse töö. närvisüsteem, on südame-respiratoorse aparatuuri töö pärsitud, mis lõppkokkuvõttes võib viia hüpoksia tekkeni. Kalade ülekuumenemisel või jahutamisel, mis on tingitud järsust temperatuurimuutusest piiratud aja jooksul, on teatud roll osmootsel stressil, mis on tingitud organismi võime rikkumisest säilitada veres teatud ioonide ja valkude kontsentratsioon. Näiteks põhjustab temperatuuri langus 25 ° C-lt 11 ° C-le selles sisalduvat tilaapiat mage vesi, kooma tekkimine, millega kaasneb naatriumi- ja klooriioonide ning vere üldvalgu kontsentratsiooni vähenemine. Autorite arvates toimub kalade surm osmoregulatoorse kollapsi tekke ja neerufunktsiooni pärssimise tõttu. kaudne kinnitus See eeldus võib olla termilise kooma ennetamine lahjendatud merevees peetavatel kaladel, mis on kooskõlas varasemate tähelepanekutega kalade soojustakistuse suurenemise kohta, mis on tingitud veele naatriumi-, kaltsiumi- ja magneesiumiioonide lisamisest. Siiski tuleb meeles pidada, et kalade hukkumise põhjused kõrgel või madalal temperatuuril on erinevad ja sõltuvad temperatuuri mõju kestusest ja intensiivsusest.[ ...]

pH väärtus. Algse pH muutus põhjustab tavaliselt membraani läbilaskvuse vähenemist. PH mõju membraani selektiivsusele on väike. Lenduvaid happeid hoiavad membraanid halvasti kinni, seetõttu suurendab lenduvate hapete eelnev neutraliseerimine eraldusprotsessi selektiivsust.[ ...]

Inertsete membraanidega kolmekambrilises elektrodialüsaatoris kõrge soola kontsentratsiooni korral ei ületa maksimaalne voolutõhusus 20%.[ ...]

Vastu võetud positiivseid tulemusi OP-7 reovee puhastamine pöördosmoosi abil rõhul 5 MPa. Membraani läbilaskvus oli 5-20,8 l/(m2-h) kontsentratsioonil OP-7 filtraadis 1-18 mg/l.[ ...]

Pindaktiivsed ained (alküülsulfaadid) stimuleerivad kõige enam bakterite paljunemist. Lisaks võivad pindaktiivsed ained, muutes elusrakkude membraanide läbilaskvust (S. S. Stroev, 1965 jt), aidata kaasa vees sisalduvate toitainete paremale seeduvusele mikroobide poolt.[ ...]

Soluudi olemus avaldab teatud mõju selektiivsusele ja vähemal määral ka membraani läbilaskvusele. See mõju on see anorgaanilised ained membraanid hoiavad neid paremini kui sama molekulmassiga orgaanilised; lähedaste ühendite, näiteks homoloogide hulgas säilivad paremini suurema molekulmassiga ained; ained, mis moodustavad membraaniga sidemeid, näiteks vesinik, jäävad membraanile kinni, mida parem, seda nõrgem see side on; seda suurem on makromolekulaarsete ühendite retentsiooni selektiivsus ultrafiltrimisel, seda suurem on lahustunud aine molekulmass.[ ...]

Tselluloosatsetaatmembraanid võivad töötada pH vahemikus 4,5-7 ja keemiliselt vastupidavatest polümeeridest valmistatud membraanid võivad töötada pH 1-14 juures. Membraanide läbilaskvus on valitud nii, et see võimaldaks vee, lahustuvate soolade ja õlide läbilaskmist. Membraanides on pooride suurus tavaliselt vahemikus 2,5-10 nm. Tehas on varustatud abitorustikuga membraanide filtraadi või demineraliseeritud veega loputamiseks, varustatud mõõteriistade ja automaatsete seadmetega.[ ...]

Intratsellulaarse potentsiaali erinevuse olulise vähenemisega teatud lävitasemeni täheldatakse membraani läbilaskvuse järsku muutust ja ioonivoogude pöördumist (pöördumist). Rakku ümbritsevast väliskeskkonnast sisenevad kaltsiumiioonid, kloriidioonid ja kaaliumiioonid aga väljuvad rakust vannilahusesse.[ ...]

Tolerantsus on seotud sisemiste teguritega ja hõlmab selliseid metaboolseid protsesse nagu ioonide selektiivne omastamine, vähenenud membraanide läbilaskvus, ioonide immobiliseerimine teatud taimeosades, ioonide eemaldamine metaboolsed protsessid läbi reservi moodustumise lahustumatutel vormidel erinevates organites, kohanemise füsioloogilise elemendi asendamisega ensüümis toksilise elemendiga, ioonide eemaldamisega taimedest lehtede kaudu leostumisel, mahla eritumisel, lehtede pudenemisel, eritumisel juurte kaudu. Tolerantseid taimi saab stimuleerida kõrgendatud metallide kontsentratsiooniga, mis näitab nende füsioloogilist liigset vajadust. Eraldi tüübid taimed on võimelised akumuleerima märkimisväärsel hulgal raskmetalle ilma nähtavate rõhumismärkideta. Teistel taimedel see võime puudub (vt tabelit[ ...]

Rõhk on üks peamisi tegureid, mis määrab pöördosmoosiseadmete jõudluse. Membraanide jõudlus suureneb koos ülerõhu suurenemisega. Alates teatud rõhust aga membraanide läbilaskvus väheneb membraani polümeerse materjali tihenemise tõttu.[ ...]

Samuti on kindlaks tehtud, et madal ([ ...]

Kuna hemitselluloosi polüsahhariidide arvkeskmine molekulmass ei ületa 30 000, on tavapärase osmomeetria kasutamine madala molekulmassiga fraktsioonide membraanide läbilaskvuse tõttu keeruline. Hilli aurufaasi osmomeetria meetodil on teiste meetodite ees mitmeid eeliseid. See meetod põhineb lahuse ja lahusti aururõhu erinevuse mõõtmisel ja on järgmine. Tilk lahust ja tilk lahustit asetatakse kahele termopaari ühenduskohale ja hoitakse puhaste lahustiaurudega küllastunud atmosfääris. Tõttu vähendatud rõhk lahuse aur, osa aurust kondenseerub lahuse tilgale, tõstes tilga ja termopaari temperatuuri. Saadud elektromotoorjõudu mõõdetakse galvanomeetriga. Molekulmassi mõõdetud väärtuse ülempiir on umbes 20 000, mõõtmise täpsus on 1%.[ ...]

Lõpuks on endoplasmaatilise retikulumi membraanid pinnad, mida mööda levivad biovoolud, mis on signaalid, mis muudavad membraanide selektiivset läbilaskvust ja seeläbi ensüümide aktiivsust. Tänu sellele pannakse osad keemilised reaktsioonid käima, teised pärssitakse – ainevahetus allub reguleerimisele ja kulgeb koordineeritult.[ ...]

Plasmalemma reguleerib ainete sisenemist rakku ja sealt välja ning tagab ainete selektiivse tungimise rakku ja sealt välja. Erinevate ainete membraani läbimise kiirus on erinev. Vesi ja gaasilised ained tungivad sellest hästi läbi. Ka rasvlahustuvad ained tungivad kergesti läbi, ilmselt tänu sellele, et sellel on lipiidikiht. Eeldatakse, et membraani lipiidkiht on pooridest läbi imbunud. See võimaldab rasvades lahustumatutel ainetel membraani läbida. Poorid kannavad elektrilaengut, mistõttu ei ole ioonide tungimine läbi nende täiesti vaba. Teatud tingimustel muutub pooride laeng ja see reguleerib membraanide läbilaskvust ioonide jaoks. Membraan ei ole aga võrdselt läbitav erinevatele sama laenguga ioonidele ja erinevatele sarnase suurusega laenguta molekulidele. See näitab membraani kõige olulisemat omadust – selle läbilaskvuse selektiivsust: osade molekulide ja ioonide jaoks on see paremini läbilaskev, teisele halvem.[ ...]

Praegu on üldiselt tunnustatud vahendajate toimemehhanism looma- ja taimerakkudes, mis põhineb ioonivoogude reguleerimisel. Membraanide potentsiaalide muutused on tingitud membraanide ioonide läbilaskvuse muutustest ioonikanalite avamise või sulgemise tõttu. Seda nähtust seostatakse AP esinemise ja leviku mehhanismidega looma- ja taimerakkudes. Loomarakkudes on need N7K+ kanalid, mida kontrollivad atsetüülkoliini ja Ca2+ kanalid, mis sagedamini sõltuvad biogeensetest amiinidest. Taimerakkudes on AP esinemine ja levik seotud kaltsiumi-, kaaliumi- ja kloriidikanalitega.[ ...]

Suurema reprodutseeritavuse ja stabiilsusega stabiilse gaaside ja aurude voolu saab saavutada meetoditega, mis põhinevad gaaside või vedelate aurude difusioonil läbi kapillaari (joonis 10) või läbilaskva membraani (joonis 11) lahjendigaasi voolu. Selliste meetodite puhul täheldatakse gaasifaasi ja seadmete adsorbeerivate pindade vahel tasakaalu, mis tagab mikrovoolu stabiilsuse.[ ...]

Temperatuuri tõus toob kaasa lahuse viskoossuse ja tiheduse vähenemise ning samaaegselt selle osmootse rõhu tõusu. Lahuse viskoossuse ja tiheduse vähendamine suurendab membraanide läbilaskvust ning osmootse rõhu tõus vähendab protsessi liikumapanevat jõudu ja vähendab läbilaskvust.[ ...]

Igas elavas süsteemis on REB ja oleks üllatav, kui seda poleks. See tähendaks elektrolüütide kontsentratsioonide absoluutset võrdsust kõigis rakkudes, elundites, välislahustes või membraani läbilaskvuse täielikku kokkulangemist kõikidele katioonidele ja anioonidele.[ ...]

Katses 6 määrati sarnaselt katsega 1 vabanenud kaaliumi ja vees lahustuva orgaanilise aine kogus atrasiini erinevatel kontsentratsioonidel. Saadud tulemuste põhjal võib öelda, et atrasiin ei suurenda membraanide läbilaskvust madala molekulmassiga orgaaniliste ainete puhul ja suurendab kaaliumi puhul. See toime oli võrdeline atrasiini kontsentratsiooniga.[ ...]

Märgistatud aatomite meetodil madala kiirgusega kokkupuutuvate inimeste (näiteks röntgenikiirgusega töötavad radioloogid ja tehnikud, mille doosi mõõdeti individuaalsete dosimeetritega) töö käigus uuriti vereanalüüse erütrotsüütide läbilaskvuse kohta. membraanid monovalentsete katioonide läbimise ajal. Selgus, et kiiritatud isikutel on erütrotsüütide membraanide läbilaskvus oluliselt suurem kui kiiritamata isikutel. Lisaks võimaldas sõltuvusgraafik tuvastada läbilaskvuse kiiret suurenemist madala kiirguse korral; suurte annuste korral muutub kõver tasaseks, sarnaselt Stokke tähelepanekule loomkatsetes (vt joonis XIV-3). Need andmed on kooskõlas Petkau saadud tulemustega.[ ...]

Mineraliseeritud reovee magestamisel hüperfiltratsiooniga läbi poolläbilaskvate membraanide tuleb peamised parameetrid - lahustunud ainete kontsentratsioon kontsentraadis ja filtraadis määrata membraani laiuseühiku kohta antud pikkuses, eraldusvõime, membraani läbilaskvuse koefitsient, rõhk, lähtevee, filtraadi ja kontsentraadi voolukiirused.[ .. .]

Sellise kohanemise võimalus on tingitud termodünaamiliste, keemiliste ja kineetiliste konstantide sõltuvusest temperatuurist. See sõltuvus määrab üldiselt suuna ja kiiruse keemilised reaktsioonid, bioloogiliste maodomolekulide konformatsioonilised üleminekud, lipiidide faasisiirded, membraanide läbilaskvuse muutused ja muud protsessid, mille toimimine tagab organismide elutegevuse kõrgendatud temperatuuridel.[ ...]

Kõik see on alles esimesed sammud magnetvee kasutamise valdkonnas meditsiinis. Kuid juba olemasolev teave viitab veesüsteemide magnetiseerimise kasutamise väljavaadetele selles piirkonnas. Mitmed meditsiinilised ilmingud on tõenäoliselt (hüpoteetiliselt) seotud sellega, et veesüsteemide magnetiseerimine suurendab membraanide läbilaskvust.[ ...]

On kindlaks tehtud, et tööstuses ultrafiltrimiseks, ioonivahetuseks toodetud polümeerkiled, samuti kolloodiumist, želatiinist, tselluloosist ja muudest materjalidest valmistatud membraanid on hea selektiivsusega, kuid väikese läbilaskvusega (0,4 l/mh rõhul 40 am). ). Tselluloosatsetaadi, atsetooni, vee, magneesiumperkloraadi ja vesinikkloriidhappe segust (vastavalt 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 ja 0,1 massiprotsenti) eriretsepti alusel valmistatud membraanid võimaldavad magestada vett 5, 25 kuni 0,05%. NaCl ja läbilaskvus on 8,5-18,7 l!m2 ■ h töörõhul 100-140 am, nende kasutusiga on vähemalt 6 kuud. Nende membraanide elektronmikroskoopilised uuringud, kuna esialgsete arvutuste 1192] kohaselt võib pöördosmoos muutuda konkurentsivõimeliseks teiste vee magestamise meetoditega, suurendades membraani läbilaskvust kuni 5 m31 mg päevas.[ ...]

Rakuseina puhkepotentsiaal. Rakuseinal (kestal) on negatiivne pinnalaeng. Selle laengu olemasolu annab rakuseinale selged katioonvahetusomadused. Rakuseina iseloomustab valdav selektiivsus Ca2+ ioonide suhtes, mis mängib olulist rolli membraani läbilaskvuse reguleerimisel K ja Na+ ioonide suhtes.[ ...]

Seega näitavad märgitud mõjud, et lisaks fusariinhappele sisaldab mikromütseedi Fusarium oxysporum kultiveerimisvedelik ka teisi kõrge bioloogilise aktiivsusega komponente. Erinevate fütopatogeensete seente isolaatide patogeensuse astet saab hinnata taimerakumembraanide ammoniaagi läbilaskvuse muutuste määramise alusel.[ ...]

Selle tulemusena väheneb või peatub ATP moodustumine, mis viib hingamisenergiast sõltuvate protsesside allasurumiseni. Häiritud on ka membraanide struktuur ja selektiivne läbilaskvus, mille säilitamiseks on vaja kulutada hingamisenergiat. Need muutused viivad rakkude võime vähenemiseni vett absorbeerida ja säilitada.[ ...]

Teisest küljest toimub valgu ja teiste biopolümeeride ruumilise struktuuri stabiliseerimine suures osas tänu interaktsioonile: biopolümeer - vesi. Vesi-valk-nukleiinkompleksi peetakse elussüsteemide toimimise aluseks, kuna ainult nende kolme komponendi juuresolekul on võimalik membraanide normaalne toimimine. Membraanide selektiivne läbilaskvus sõltub vee olekust. Ekstrapoleerides vee klastri mudelit bioloogilistesse süsteemidesse, saab näidata, et kui klaster on membraani teatud piirkondades hävinud, avaneb tee eelistranspordile. Struktuuritu vesi näiteks takistab prootonite käitumist membraani lähedal, samas kui prootonid levivad kiiresti mööda struktureeritud raamistikku.[ ...]

Kirjeldatud on ioonselektiivse elektroodi abil gaasi pidevanalüüsi skeemi, mille abil saab määrata NH3, HCl ja HP ​​sisaldust gaasides. USA NBS-i töö ülevaates on muude võrdlusgaaside (segude) sertifitseerimismeetodite hulgas välja toodud ka NSI ja NR gaaside ioonselektiivsete elektroodide sertifitseerimismeetod. Kõigist ioonselektiivsete elektroodide konstruktsioonidest kasutatakse tavaliselt järgmist: ioonselektiivne membraan eraldab kaks lahust - sisemine ja välimine (testitud). Elektrilise kontakti jaoks asetatakse siselahusesse siselahuse ioonidele pööratav abielektrood, mille aktiivsus on konstantne, mille tulemusena on konstantne ka potentsiaal. Membraani sise- ja välispinnal tekib potentsiaalide erinevus, mis sõltub ioonide aktiivsuse erinevusest välis- ja siselahustes. Töös on kirjeldatud membraanipotentsiaali ilmnemise teooriat. Põhimõtteliselt on potentsiaali ilmnemine seletatav membraanide läbilaskvusega kas ainult katioonide (katioonide suhtes selektiivne) või ainult anioonide (anioonselektiivne) suhtes.

Fosfolipiidide bimolekulaarne kiht on iga rakumembraani aluseks. Selle järjepidevus määrab raku barjääri ja mehaanilised omadused. Eluprotsessis võib kaksikkihi järjepidevus katkeda struktuursete defektide tekkega, näiteks hüdrofiilsete pooride kaudu. Seda on täiesti loomulik oodata. Muutuvad kõik rakumembraani funktsioonid, sealhulgas läbilaskvus ja stabiilsus.

Fosfolipiidid, mis moodustavad rakumembraanide aluse, on vedelkristallid. Nagu igas tõelises kristallis, võib fosfolipiidide kile sisaldada defekte, mille asemel arenevad struktuuriliste ümberkorralduste peamised sündmused. Defektide tüübid on erinevad, kuid kahekihilise kihi puhul on kõige loomulikum läbiva hüdrofiilse poori tüüpi defekt.

Rakumembraani bimolekulaarsesse lipiidkilesse tekivad poorid, kui puhtmehaanilised kahjustused on välistatud, kahekihilise pinna termiliste kõikumiste, elektrilise purunemise, kile külmumise, pindaktiivsete ainete toime, osmootse rõhu, lipiidide peroksüdatsiooni jms tagajärjel. Üks tüüpilisemaid ja hästi uuritud näiteid bioloogiliste membraanide destabiliseerimisest - erütrotsüütide hemolüüs. See nähtus hõlmab algstaadiumis rakkude turset hüpotoonilises keskkonnas osmootse rõhu jõudude toimel. Rakkude turse ajal venitatakse membraani, mis põhjustab membraani pinge suurenemist. Teatud pingelävitasemel tekivad hüdrofiilsed lipiidipoorid. Pooride suurus on piisav hemoglobiini molekulide ja madala molekulmassiga ainete vabanemiseks. Ainete eraldumisega kaasneb omakorda osmootse rõhu erinevuse vähenemine, samas kui membraani pinge väheneb ja poorid paranevad. Tsütoskeleti valgud võimaldavad erütrotsüüdil säilitada oma kuju, moodustades nii erütrotsüütide nn varju. Vari säilitab osmootse aktiivsuse ja seega omandab destabiliseerimisprotsess tsüklilise iseloomu. Sel juhul ei toimu raku täielikku mehhaanilist hävimist nagu seebimull. Tsütoskeleti puudumisel või selle ebapiisava arengu korral määrab raku mehaanilise tugevuse täielikult lipiidipooride saatus. Kui poori suurus on väiksem kui kriitiline, siis see paraneb. Vastasel juhul viib pooride piiramatu kasv membraani hävimiseni.

Kriitiliste pooride mudel. Mõelge lipiidipooride mudelile (joonis 15). Eeldame, et pooride külgpind on ringikujulise silindri kujuga. Veelgi enam, oletame, et silindri külgpind on kõver ja selle kõverusraadius on h/2. Poori raadius on r. Nagu näha, on lipiidide kaksikkiht tervikuna tasane ja pooridel on kaks kõverusraadiust h/2 ja r. Pinna kumerusega lipiidide-vee piirpinnal kaasneb lisarõhu tekkimine, mida nimetatakse Laplaciaks ja mis on võrdne

P = 2s1/r

kus s 1 on pindadevaheline pinge pooris, r on kõverusraadius.

Joonis 15. Hüdrofiilse lipiidipoori struktuur: h on lipiidide kaksikkihi paksus; h/2 - seina kõverusraadius; r - pooride raadius.

Vaadeldavas mudelis on kaks sellist raadiust (h/2 ja r) ja sellest tulenevalt kaks rõhku. Üks neist P (h/2) aitab kaasa pooride laienemisele ja teine ​​P (r) - pooride kokkusurumisele. Edasine saatus poorid sõltuvad nende kahe rõhu suhtest. Kui P (h / 2) > P (r), aeg pikeneb ja kui P (h / 2) on väiksem kui P (r), siis aeg lekib.

Mõelge pooride energiale. Nagu eespool öeldud, toimivad pooride piiril kaks vastandlikku jõudu, millest üks, pooride perimeetri serva lineaarne pinge, soodustab pooride kasvu ja teine ​​jõud, kahekihi pindpinevus, põhjustab pooride kokkusurumise. Poori servaenergia on võrdeline raadiuse esimese astmega ja suurendab koguenergiat, pindpinevusenergia on võrdeline raadiuse ruuduga ja vähendab koguenergiat. Selle tulemusena on koguenergia E (r) võrdne

E(r) = 2pr 2 s

kus esimene liige on määratud poori serva energiaga joonpinevusega g ja teine ​​liige määratakse pindpinevusenergiaga s.

Võttes arvesse tasakaalu ebastabiilsust, võib väita, et pooride tekkimine r>r* (r*=g/s) lekib ja membraani stabiilsus säilib. See on lipiidse kahekihilise membraani stabiilsuse kriteerium.

Membraani elektriline rike. Bioloogilised membraanid on suure intensiivsusega elektrivälja toimel, mis tekib ioonide difusioonil läbi membraani ja elektrogeensete ioonpumpade kaudu. Potentsiaalide erinevus tsütoplasma ja rakuvälise keskkonna vahel ulatub umbes 0,1 V-ni, membraani paksus ei ületa 10 nm, mis tähendab, et väljatugevus on 10 7 V/m. Membraan on täiuslikum elektriisolaator kui paljud inseneritöös kasutatavad vedelad isolaatorid. Membraani potentsiaal elusrakus võib ulatuda 0,2 V-ni (mageveevetikad, bakterid, pingestatud mitokondrid). erutuvates närvides ja lihasrakud toimub membraani lühiajaline repolarisatsioon koos potentsiaali amplituudi suurenemisega. Kuid rakumembraani lagunemine selle enda membraanipotentsiaali tõttu on ebatõenäoline. Samal ajal võib membraanipotentsiaali suurenemine välise elektriväljaga kokkupuute tagajärjel jõuda väärtuseni, mis ületab elektrilise rikke läve. Sel juhul ilmnevad struktuursed defektid, näiteks lipiidipooride kaudu. Väljatöötatud tehnikat rakumembraanide elektriliseks lõhustamiseks nimetatakse elektroporatsioon ja seda kasutatakse laialdaselt biotehnoloogias.

Füüsikas all elektriline rike mõista elektrivoolu tugevuse järsku suurenemist algselt nõrgalt juhtivas keskkonnas. Elus rakus on selliseks keskkonnaks bimolekulaarne lipiidikiht. Vedelkristallilises olekus lipiidide kaksikkihi puhul ei saa membraanipotentsiaali väärtus olla väiksem kui 0,23 V. Kahekihiliste membraanide stabiilsuse määrab kriitilise raadiusega pooride tekkimise tõenäosus. Ilmselgelt suurendab seda tõenäosust iga tegur, mis vähendab energiabarjääri kõrgust. Nende tegurite hulka kuuluvad pooride serva energia y vähenemine, pindpinevuse suurenemine ja membraanipotentsiaali suurenemine. Elektrilise purunemisega kaasneb paljude erinevate raadiustega lipiidipooride, sealhulgas ioonselektiivsete valgukanalite raadiuste ilmumine. Praegu on välise elektriväljaga kokkupuute meetod kaasaegses biotehnoloogias üks peamisi. Seda kasutatakse teadaolevalt membraanide poorsuse suurendamiseks (elektroporatsioon), DNA sisestamiseks (elektrotransfektsioon), rakkude vabastamiseks suurtest molekulidest (elektropermeabiliseerimine), rakkude liitmiseks (elektrofusioon).

Membraani lipiidide temperatuurifaasi üleminek. Lipiidide kaksikkihi külmutamisega vedelkristalli olekust geeliks faasi ülemineku tagajärjel kaasneb lipiidipooride ilmumine. On ilmne, et nagu elektrilise rikke korral, määrab membraani saatuse moodustunud pooride raadiuste ja kriitiliste pooride suhe kaksikkihi antud oleku jaoks.

Kriitiline pooride raadius geeli olekus on palju väiksem kui vedelkristalli olekus ega ületa absoluutväärtuses 2 nm. Lipiidide kaksikkihi pikaajalise stabiilsuse säilimine geeli olekus näitab, et olemasolevad poorid ja faasisiirde käigus tekkivad poorid on väiksemad kui 2 nm. Membraani lipiidide külmumine faasisiirde ajal võrdub membraani elektrilise purunemisega 0,5 V välise elektrivälja toimel. Igasugune mehaaniline, füüsikaline või keemiline mõju, mis mõjutab lipiidide kaksikkihi pindpinevusi, on membraani stabiliseerimisel riskitegur. poore sisaldavad membraanid. Selle lähenemisviisi väljatöötamine võimaldab saada kvantitatiivse vastuse bioloogiliselt olulisele küsimusele membraani hävimise või paranemise tõenäosuse kohta elusraku tüüpilistes stressitingimustes.

Pooride kriitiline raadius membraanides, mis on välismõjude puudumisel vedelkristallilises olekus, ulatub 9 nm-ni. See väärtus on nii oluline, et rakumembraanide mehaanilise rebenemise tõenäosus füsioloogilistes tingimustes on väga väike. Sellises olekus membraani purunemine on võimalik ainult siis, kui poor omandab membraani paksusega proportsionaalsed mõõtmed. Kogemused näitavad, et lipiidide kaksikkihi täielik hävitamine on võimalik ainult karmide mehaaniliste manipulatsioonide või lipiidide (IGS), geeli oleku (geel), elektrilise lagunemise (ep) korral, kui geeli olek kombineeritakse elektrilise lagunemisega (geel). + ep) .

Lipiidide kaksikkihi kriitiliste pooride suurused vedelkristalli olekus (9 nm) on palju suuremad kui tegelike pooride suurused. Erinevates pingeseisundites membraanidel on märkimisväärne ohutusvaru, kahekihi elektrikatkestuse ja külmumise mõju on aditiivne. Seetõttu võib sellist tulemust oodata ka muude füüsikaliste ja keemiliste mõjude kombinatsioonidega. Seega saab stressi mõju, olenemata selle füüsikalis-keemilisest olemusest, kvantifitseerida ja selle tulemust prognoosida vaadeldava mudeli raames. Pooride moodustumise mudel faasisiirde ajal. Pooride suuruse sõltumatu hinnangu saab saada, uurides kavandatud V.F. Antonov ja pooride moodustumise mudeli kaastöötajad. Faasi üleminekul vedelkristallolekust geeliks toimub röntgendifraktsioonianalüüsi kohaselt kaksikkihi paksus ja pindala lipiidimolekuli kohta. Võttes arvesse faasisiirde kooperatiivsust, võib eeldada, et geelifaasi läinud ja vedelkristalli olekusse jäänud domeenide molekulid on erinevates tingimustes. Võrreldes tasakaaluolekuga, venitatakse geelifaasi domeenis olevaid molekule ja vedelkristalli olekus need surutakse kokku. Ilmub elastne pinge, mis viib kahekihilise struktuuri rikkumiseni.

Lipiidide poorid ja membraani läbilaskvus. Läbilaskvuse osas erinevad lipiidipoorid valgukanalitest oma päritolu ja erakordse dünaamilisuse poolest. Kuigi valgukanalitel on rangelt määratletud suurused, mis säilivad kogu raku eluea jooksul, on liliidi pooride suurus imendumisprotsessi ajal väga erinev. Kuid see varieeruvus; on piir. Kui pooride raadius on kriitilisest väiksem, peab voolav poor läbima kõik vahepealsed raadiused ja jõudma minimaalne suurus. Küsimus lipiidipooride täieliku imemise võimaluse kohta jääb lahtiseks. Eeldatakse, et pooride täielikku ahenemist takistavad võimsad hüdratatsioonijõud, mis avalduvad siis, kui hüdrofiilsete pooride seinad lähenevad üksteisele. Suured poorid, erinevalt valgu ioonikanalitest, ei avalda märkimisväärset selektiivsust, mis on korrelatsioonis nende suhteliselt suurte esialgsete suurustega. Siiski on selge, et lipiidide poorid võivad imendumise ajal jõuda meelevaldselt väikeseks, sealhulgas valgu ioonikanalite omadega võrreldavaks, mis võib näiteks ergastuse korral põhjustada ioonivoolude ümberjaotumist membraanis. Lisaks on teada, et pärast pinge väljalülitamist võib kahekihiline lipiidmembraan naasta madala juhtivusega olekusse, mis tähendab, et poorid saavutavad hüdraatunud ioonide läbimiseks ebapiisava suuruse. Seega on hüdrofiilsed lipiidipoorid universaalsed, kuna rakk saab neid kasutada makromolekulaarsete ainete, ioonide ja veemolekulide transportimiseks.

Lipiidipooride läbilaskvuse uuringud arenevad praegu kahes suunas: esimeses uuritakse võimalikult suuri poore, teises, vastupidi, minimaalse raadiusega lipiidipoore. Esimesel juhul räägime elektrotransfektsioonist - DNA molekulide elusrakkudesse või liposoomidesse viimise meetodist, mille eesmärk on võõra geneetilise materjali ülekandmine ja intratsellulaarne sisestamine. Selgus, et väline elektriväli kõrge pinge soodustab hiiglasliku DNA molekuli tungimist membraaniosakese sisse. Maksimaalne suurus Kriitiline poor vastab lipiidide kaksikkihi vedelkristallilisele olekule välise elektrivälja puudumisel ja on 9 nm. 100 kV/m tugevusega välise elektrivälja rakendamine vähendab kriitilise pooride raadiust 0,2 s jooksul 1 nm-ni. Kuna membraanid on säilinud, ei ületa nendes olevate lipiidipooride suurus seda alampiiri. Paradoks seisneb selles, et DNA statistilise mähise efektiivne läbimõõt, mis peab langema osakesesse, ulatub 2000 nm-ni. Seetõttu peab DNA molekul läbi membraani tungima lahtiharutatud üksikahela kujul. On teada, et niidi otsa läbimõõt on 2 nm ja seega pääseb see ainult poori. Kuid DNA ahela vaba difusioon pooris on sel juhul vaevalt võimalik. Kahjuks pole selle nähtuse mehhanism täielikult selge. Eelkõige eeldatakse, et DNA molekul suudab poore laiendada ja seeläbi membraanist läbi libiseda. DNA läbitungimist võivad hõlbustada elektroforeesi ja elektroosmoosi lisajõud, võttes arvesse DNA molekuli negatiivset kogulaengut. Võimalik, et poorid, millesse on fikseeritud DNA molekuli otsad, mängivad ankru rolli, mis hoiab molekuli kindlas kohas vesiikulite membraani pinna lähedal ja ülekandeprotsess ise on pinotsütoosi tüüp. Selle huvitava nähtuse uurimine läbilaskvuse seisukohalt jätkub,

Teine suund lipiidipoore hõlmava membraani läbilaskvuse uurimisel on seotud veemolekulide ja ioonide transmembraanse transpordiga. Bioloogias hästi tuntud rakumembraanide kõrge vee läbilaskvusnähtus on täielikult reprodutseeritud kunstlikel lipiidide kaksikkihtidel, mis eeldab hüdrofiilsete lipiidipooride osalemist selles protsessis.

Peamine järeldus on see, et lipiidide kaksikkihi ja rakumembraani, millel puudub valguline karkass, stabiilsuse määravad lipiidipoorid. Need poorid moodustuvad lipiidide kaksikkihi vedelkristallstruktuuri defektide kohtades. Lipiidipoorid tekivad kahekihilise pinna termiliste kõikumiste tulemusena ning võivad tekkida ka membraani lipiidide faasisiirde ajal kaasneva membraanipinge, elektrilise lagunemise ja osmootse lüüsi käigus. Nendel juhtudel sõltub membraani saatus tõenäoliselt sellest, kas lipiidipoor ületab mõne kriitilise suuruse või mitte. Esimesel juhul membraan puruneb, teisel juhul säilib selle struktuur. Säilitades membraanide stabiilsust, paranevad poorid, läbides kõik raadiuste vahepealsed väärtused. Lipiidipooride minimaalsed raadiused võivad olla võrreldavad selektiivsete valgukanalite suurusega, mis tavaliselt reguleerivad rakumembraanide ioonide läbilaskvust. Imetamise viimastel etappidel võivad lipiidipoorid muutuda veepoorideks, mis on ligipääsetavad ainult veemolekulidele ja ioonidele.

Elusrakud, nagu ka organism tervikuna, on avatud süsteem, kus toimub pidev aine- ja energiavahetus. Selle vahetuse käigus toimub ainete tungimine rakku ja sealt välja.

Elektriliste potentsiaalide moodustumisega rakkudes põhjustab rakkude läbilaskvuse rikkumine patoloogilised muutused, arsti terapeutiline toime ravimi määramisega on seotud nende ainete tungimisega rakku ja mõjuga selle funktsionaalsetele omadustele.

Ülesanded

1. Ainete läbi membraani tungimise mehhanismi uurimine
2. Ainete jaotumise määramine rakusisese ja rakuvälise keskkonna vahel.

Läbilaskvuse uurimismeetodid

1. Mahu meetod. Põhineb osmoosi fenomenil. Rakkude massi määramine enne ja pärast nende paigutamist uuritava aine hüpertoonilisse lahusesse. Aine siseneb rakku ja suurendab mahtu (vee tõttu). Tsentrifuugimise meetod - erütrotsüütide massi määramine selle abil. Fotomeetria abil muutub ainete rakku tungimise kiirus.
2. indikaatori meetod. See taandub intravitaalse värvuse määramisele. Kvalitatiivne meetod, kuna aine tarbimise määrab eelnevalt rakku sisestatud indikaatori värvuse muutus. Kasutatakse hapete ja leeliste jaoks. Kolorimeetria meetod võib anda mitte ainult kvalitatiivse, vaid ka kvantitatiivse hinnangu. Puuduseks on see, et väikeseid kontsentratsioone tabatakse halvasti ja suured kontsentratsioonid kahjustavad rakku.
3. Keemiline meetod – uurib ainete kvalitatiivset ja kvantitatiivset määramist rakkudes ja keskkonnas.
4. Isotoopne meetod läbilaskvuse uurimiseks. See võimaldab teil uurida ainete voogusid, mis sisenevad nii rakku kui ka sealt välja. Meetod võimaldab töötada elusobjektidel ja kasutada uuritavate ainete madalaid kontsentratsioone. Võimaldab uurida mitte ainult võõrainete, vaid ka ainete - antud raku komponentide - läbitungimist.
5. Elektrijuhtivuse mõõtmise meetod. Kasutatakse ioonide mõõtmiseks. Madalsagedusliku voolu muutmine võimaldab hinnata läbilaskvust.

Füüsikalised tegurid, mis põhjustavad ainete passiivset tungimist läbi membraani.

1. Kontsentratsiooni (keemiline) gradient
2. elektrokeemiline gradient
3. Elektrostaatiline gradient (filtreerimisprotsesside jaoks)
4. Osmootne gradient
5. Lahustuvusgradient kahe segunematu faasi, nagu lipiid ja vesi, piiril

Need tagavad ainete passiivse liikumise.

Aktiivse läbilaskvusega kaasnevad energiakulud, ülekanne toimub kontsentratsioonigradienti vastu.

Peamine passiivse transpordi tüüp on difusioon – lihtne (läbi lipiidide kaksikkihi pooride, läbi valgupooride või läbi lipiidide kaksikkihi pooride) ja hõlbustatud (fikseeritud või mobiilse kandjaga). Passiivne transport hõlmab osmoosi ja filtreerimist – aine ja lahusti liikumist.

Difusioon on peamine ainete ülekandmise viis. Difusioon on ainete spontaanne tungimine suuremalt alalt madalama kontsentratsiooniga piirkonda aatomite ja molekulide termilise kaootilise liikumise tulemusena. Kineetiline energia - mV2 / 2.

Kui osakesel on laeng, lülitatakse sisse ka elektrokeemiline gradient.

Nernst-Plancki võrrand

Jm = URT dC/dx – UCZF df/dx

U - osakeste liikuvus

C - kontsentratsioon

R - gaasikonstant

T- temperatuur

Z on iooni laeng

F - Faraday number

Dx - membraani paksus

dC/dx – kontsentratsioonigradient

dph/dx – elektrokeemilise potentsiaali gradient

Ficki seadus

Jm = -D dC/dx Jm = P(C1-C2)

Kui tasu pole.

P - membraani läbilaskvuse koefitsient

K - jaotuskoefitsient

Difusiooniprotsessis olevad ained läbivad membraani poore - vees lahustuvad, polaarsed ühendid ja elektrolüüdid. Orgaaniline aine lahustub lipiidides. Ainete lipiidides lahustumise sõltuvust uuris Overton. Ta näitas, et kui seal on karboksüül-, hüdroksüül- ja aminorühmi, siis see halvendab tungimist läbi membraani. Metüül-, etüül- ja fenüülrühmade olemasolu, vastupidi, hõlbustab ainete tungimist rakku. Need ei ole polaarsed ja see suurendab nende ainete lahustumist lipiidides.

Jaotuskoefitsient näitab ainete lahustuvuse suhet rasvades ja nende ainete lahustuvust vees. Mida kõrgem on see koefitsient, seda lihtsam on ainetel rakku tungida, sõltumata molekuli suurusest. Kui ainetel on sama jaotuskoefitsient, siis väiksemad molekulid tungivad kergemini kui suuremad.

Vees lahustuvad ained läbivad membraanide poore. Poori läbimiseks peab aine ületama teatud jõudu, mis seda takistavad. Aine peab vabanema vesi- või solvaadikestast, suruma raku ja pesulahuse piiril oleva pinnamolekulaarse kihi, ületama selle polaarsete rühmade ja membraanipooride polaarsete rühmade vastasmõju ning ületama tekkinud energiabarjääri. tsütoplasma pinnal ioonide ja kolloididega.

Ioonide läbilaskvus läbi membraani.

See sõltub järgmistest teguritest.

1. Kristalli raadiuse suurus
2. Niisutuskesta suurus ja tugevus
3. Iooni valentsusest, mille määrab laengu suurus
4. Membraani faasiüleminekutest vedelkristalllisest olekust geeliks ja vastupidi. Hüdreeritud iooni raadiuse määrab kristalliline raadius ja ühe või mitme hüdraatunud kesta olemasolu. Anioonide veekiht on 18% kompaktsem kui katioonide oma. Anioonid läbivad membraani paremini. Poori läbimisel säilitab ioon ühe hüdratatsioonikihi, ülejäänud asenduvad pooride seintega. See juhtub kergemini, kui hüdratatsioonienergia on väiksem.

Laeng mõjutab rakku tungimist, kuna. toimub suhtlemine sündmusega. Ühevalentsed ioonid on paremad kui 2x ja kui 3x. Naatrium, kaalium on paremad, kaltsium, magneesium on paremad, raud on väga halb.

membraani seisund. Vedelkristallide ja geeli poorid. Kristall (omab suure tihedusega rasvasabade laienemise tõttu - 0,58 ja 3,9). Geeli rasvasabad on paralleelsed ja pindala väheneb 0,48-ni, kuid paksus suureneb 4,7-ni. Transi konfiguratsioon – venitatud ja kõrvalekalduvad sabad gauche-trans-gauche konfiguratsioonis.

Vedelkristallilises olekus on membraanis mikroõõnsused - kink-silmus. need mikroõõnsused püüavad kinni ioone, vett ja nad saavad liikuda mööda membraani ning membraan teostab ülekande.

Difusiooniprotsessi saab hõlbustada kandjate olemasolu. Hõlbustatud difusiooni omadus on sama, mis kontsentratsioonigradient, ainult kiirem. Sellel on transpordimaksimumi omadus - aine läbilaskvuse suurenemine sõltub vabadest kandjatest, kuid kui kõik kandjad on hõivatud, siis kiirus väheneb. Hõlbustatud difusiooni kiiruse kasv tõuseb kuni teatud hetk. Transporditavate ainete konkurents on võimalik, kui kandjale on kinnitatud erinevad ained.

Filtreerimisprotsess on lahuse nägemine läbi membraani pooride rõhugradiendi toimel.

Järgib Poiseuille' võrrandit

dV/dt = pi R4(p1-p2) / 8lή

dV/dt=(p1-p2)/ w W=8lή/pi R4

r4 - pooride raadius

l- pooride pikkus

ή - vedeliku viskoossus

V - filtreeritud vedeliku maht

W - hüdrauliline takistus

Neerude glomerulite kapillaarides - rullid ei pääse filtrist läbi, jäävad plasmasse ja tekitavad osmootse rõhu. Filtreeritud vedelik – tekitab hüdrostaatilise rõhu, mis takistab filtreerimist.

Osmoosil on kehas suur tähtsus. Vesi, vastavalt osmoosiseadustele, madalama ainete kontsentratsiooniga lahusest suurema kontsentratsiooniga lahusesse. Osmoos on veemolekulide difusioon. Idee osmootse rõhu gradiendi järgi (pi)

Pi=iRCT i-isotooniline molekulide dissotsiatsioonikoefitsient.

Osmolaalsus. Osmol.

Lahuse kontsentratsiooni määramisel osakeste järgi, kahjude asemel - osmol.

Üks osmol on 1 grammi lahustunud aine molekuli.

Lahuse, mis sisaldab 1/1000 osmooli 1 kg vee kohta, on osmolaalsus 1 milliosmol (mosm) 1 kg kohta. Rakuvälise ja intratsellulaarse vedeliku normaalne osmolaalsus on ligikaudu 300 mosm 1 kg kohta

Osmolaarsus

Kuna osmolaalsuse määramiseks vajalikku vett on lahuses raske mõõta kilogrammides, kasutan selle asemel osmolaarsust - kontsentratsiooni, mis on väljendatud osmoolide arvuna 1 liitri lahuse kohta, mitte 1 kg kohta.

Osmolaalsuse ja osmolaalsuse erinevused on alla 1%

Membraani vee läbilaskvus

1. Osmootne gradient
2. hüdrostaatiline gradient
3. elektriline gradient
4. Valkude onkootiline rõhk. Tagab ebanormaalse osmoosi.

Katioonide ja anioonide ebavõrdne läbitungimiskiirus tekitab difusioonipotentsiaali erinevuse. See potentsiaalide erinevus võib mõjutada vee läbitungimist. Ebanormaalne osmoos võib olla positiivne või negatiivne. Positiivse osmoosi korral liigub vesi mööda osmootset gradienti, kuid täiendava kiirendusega ja negatiivse anomaalse osmoosi korral liigub vesi osmootse gradiendi vastu, kuid mööda elektrilise potentsiaali erinevuse gradienti.

Veetranspordi teooriad

Van't Hoffi teooria on vee tungimine läbi pooride selle molekulide termilise liikumise tõttu.

Vee läbitungimine auru kujul.

Membraanid on gaase väga hästi läbilaskvad, olenemata nende olemusest. Gaasidel ei ole tasu. Gaasid võivad lipiidides lahustuda.

Hapete ja leeliste läbilaskvus sõltub nende dissotsiatsiooni astmest. Ka alkaloidide läbilaskvus. Mittedissotsieeruv - läbib hästi membraani, tk. lahustuvad lipiidides ja dissotsieerunud ei pääse oma suure suuruse tõttu membraanide pooridest läbi.

aktiivne transport- on seotud energiakuluga ja gradiendi vastu.

Primaarne aktiivne ja sekundaarne aktiivne transport.

Primaarne aktiivne transport - pumpamismehhanismid membraaniioonide transportimiseks.

Ensüüm võib olla kahes konformatsioonilises olekus – E1/E2. Võib liituda alfa-alamüksusega olekus E1 kolm ühikut. ATP laguneb ADP-ks ja anorgaaniliseks fosfaadiks. Fosfaatrühm viiakse asparagiini positsioonis 376. Fosforüülimise ajal valk pöörleb ja kolm iooni seestpoolt on väljas. Alfa alamüksus pärast pööret omandab afiinsuse kaaliumi suhtes. Ja püüab kinni 2 kaaliumiiooni. Edasine defosforüülimine ja uus konformatsiooniline muutus üleminek E2-le ja kaalium 2 naaseb sees.

See transport säilitab naatriumi ja kaaliumi normaalse jaotumise rakusiseses ja rakuvälises vedelikus. Samuti + laadimine sisse välispind membraanid. 3 naatriumiooni eemaldamisega eemaldatakse rakust vesi, s.o. raku veetasakaal säilib.

Sekundaarset aktiivset transporti kasutatakse rakule vajalike orgaaniliste ühendite transportimiseks ja see sekundaarne aktiivne transport toimub kandjate abil = 2 naatrium + glükoos (näiteks). Liigub rakus mööda naatriumi gradienti rakku. Siin ei kulu energiat, vaid glükoos rakust peab minema verre – lihtsa difusiooni teel ja naatrium eemaldatakse rakust naatrium-kaalium-ATPaasi abil. See on vajalik kontsentratsiooni gradiendi säilitamiseks.

Aine transpordi aktiivsed protsessid on seotud ka endotsütoosiga - fagotsütoosiga - tihedate osakeste ülekandmisega ja pinotsütoosiga - vedelike ülekandmisel. See protsess võib olla spetsiifiline, kuid ei pruugi olla. Spetsiifiline - kui membraan ise selekteerib spetsiaalsete membraani retseptorvalkude abil. Membraan moodustab volti, mis sulgub ja muutub vesiikuliks, mis loob primaarse endosoomi, mis sisaldab ainet, valku. Valk (klatriin) eemaldatakse primaarsest endosoomist ja primaarne endosoom läheb sekundaarsesse endosoomi ning see sulandub lüsosoomiga.

Hormoonid, mis ei suuda membraani läbida, interakteeruvad retseptoritega. Ja teine ​​osa rasvlahustuvatest hormoonidest tungib rakku ja interakteerub tsütosoolsete retseptoritega.

A. Terminoloogia. Praegu tõlgendavad erinevad autorid mõisteid "läbilaskvus" ja "juhtivus" erinevalt. Rakumembraani läbilaskvuse all peame silmas selle võimet läbida vett ja osakesi – laetud (ioonid) ja laenguta difusiooni- ja filtreerimisseaduste järgi. Rakumembraani läbilaskvuse määravad järgmised tegurid: 1) erinevate ioonkanalite olemasolu membraanis - kontrollitud (väravamehhanismiga) ja kontrollimata (lekkekanalid); 2) kanalite suurused ja osakeste suurused; 3) osakeste lahustuvus membraanis (rakumembraan on selles lahustuvatele lipiididele läbilaskev ja peptiididele mitteläbilaskev).

Terminit "juhtivus" tuleks kasutada ainult laetud osakeste puhul. Seetõttu peame juhtivuse all silmas laetud osakeste (ioonide) võimet läbida rakumembraani vastavalt elektrokeemilisele gradiendile (elektri- ja kontsentratsioonigradientide kombinatsioon).

Nagu teada, läbivad ioonid, nagu laenguta osakesed, membraani kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda. Suure kontsentratsioonigradiendi ja vastavaid lahuseid eraldava membraani hea läbilaskvusega võib ioonide juhtivus olla kõrge ja täheldatakse ühesuunalist ioonivoolu. Kui ioonide kontsentratsioon mõlemal pool membraani muutub võrdseks, siis ioonide juhtivus väheneb, ühesuunaline ioonvool peatub, kuigi läbilaskvus jääb samaks – kõrgeks. Lisaks sõltub iooni juhtivus konstantse membraani läbilaskvuse juures ka iooni laengust; samanimelised laengud tõrjuvad, vastandlaengud tõmbavad ligi, s.t. Olulist rolli iooni juhtivuses mängib selle elektrilaeng. Võimalik on olukord, kus hea membraani läbilaskvuse korral osutub ioonide juhtivus läbi membraani liikuva jõu (kontsentratsiooni ja/või elektriliste gradientide) puudumisel madalaks või nulliks.

Seega sõltub iooni juhtivus selle elektrokeemilisest gradiendist ja membraani läbilaskvusest; mida suuremad need on, seda parem on iooni juhtivus läbi membraani. Ioonide liikumine rakku ja sealt välja vastavalt kontsentratsioonile ja elektrilistele gradientidele rakk puhkeolekus viiakse läbi peamiselt läbi juhimata(ilma väravamehhanismita) kanalid (lekkekanalid). Kontrollimatud kanalid on alati avatud, nad praktiliselt ei muuda oma võimsust rakumembraani elektrilise toime ja selle ergastamisel. Haldamata kanalid jagunevad ioonselektiivsed kanalid (näiteks kaaliumi aeglased kontrollimatud kanalid) ja ioonide suhtes mitteselektiivne kanalid. Viimased läbivad erinevaid ioone; K+, Ka+, C1".

B. Rakumembraani läbilaskvuse ja erinevate ioonide roll PP moodustumisel(joonis Z.2.).

raku sees on negatiivne nii absoluutselt (raku hüaloplasma sisaldab rohkem anioone kui katioone) kui ka rakumembraani välispinna suhtes.

Kaalium on peamine PP moodustumise eest vastutav ioon. Seda tõendavad hiiglasliku kalmaari aksoni sisemise sisu soolalahustega perfusiooni katse tulemused. K + ioonide kontsentratsiooni vähenemisega perfusioonilahuses PP väheneb, nende kontsentratsiooni suurenemisega PP suureneb. Raku puhkeolekus tekib dünaamiline tasakaal rakust väljuvate ja rakku sisenevate K + ioonide arvu vahel. Elektrilised ja kontsentratsioonigradiendid toimivad üksteisele vastu: kontsentratsioonigradiendi järgi kipub K + rakust lahkuma, rakusisene negatiivne laeng ja rakumembraani välispinna positiivne laeng takistavad seda. Kui kontsentratsioon ja elektrilised gradiendid on tasakaalus, võrreldakse rakust väljuvate K + ioonide arvu rakku sisenevate K + ioonide arvuga. Sel juhul nn tasakaalupotentsiaal.

Iooni tasakaalupotentsiaal saab arvutada Nernsti valemi abil. Positiivselt laetud iooni kontsentratsioon väljaspool rakku kirjutatakse Nernsti valemis lugejasse ja nimetajasse iooni kontsentratsioon rakus. Negatiivse laenguga ioonide puhul on paigutus vastupidine.

Na + ja Cl - panus PP loomisse. Rakumembraani läbilaskvus puhkeolekus N3 + iooni jaoks on väga madal, palju madalam kui K + ioonil, kuid see on olemas, mistõttu Ka * ioonid vastavalt kontsentratsioonile ja elektrilistele gradientidele kalduvad ja läbivad rakku väikeses koguses. See viib PP vähenemiseni, kuna positiivselt laetud ioonide koguarv rakumembraani välispinnal väheneb, ehkki veidi, ja osa rakus olevatest negatiivsetest ioonidest neutraliseeritakse rakku sisenevate positiivselt laetud Na + ioonide toimel. . Ioonide sisenemine Na+ sees rakud vähendab PP-d. SG mõju PP väärtusele on vastupidine ja sõltub rakumembraani läbilaskvusest SG ioonide suhtes. Fakt on see, et SG ioon kaldub ja läheb rakku vastavalt kontsentratsioonigradiendile. Elektriline gradient takistab SG iooni sisenemist rakku, kuna rakusisene laeng on negatiivne, nagu ka SG laeng. Tekib tasakaal kontsentratsioonigradiendi jõudude vahel, mis soodustab SG iooni sisenemist rakku, ja elektrilise gradiendi vahel, mis takistab SG iooni sisenemist rakku. Seetõttu on SG ioonide rakusisene kontsentratsioon palju väiksem kui ekstratsellulaarne. Kui SG ioon rakku siseneb, siis väljaspool rakku negatiivsete laengute arv mõnevõrra väheneb, samas kui raku sees see suureneb: SG ioon lisandub raku sees paiknevatele suurtele valgupõhistele anioonidele. Need anioonid ei saa oma suurte mõõtmete tõttu läbi rakumembraani kanalite raku välisküljele - interstitsiumile - tungida. Sellel viisil, CI - ioon, mis tungib raku sisse, suurendab PP-d. Osaliselt, nagu ka väljaspool rakku, ioonid No + ja C1" neutraliseerivad üksteist raku sees. Selle tulemusena ei mõjuta Na + ja C1~ ioonide ühine sisenemine rakku oluliselt PP väärtust.

C. Rakumembraani enda ja Ca 2+ ioonide pindlaengud mängivad PP moodustumisel teatud rolli. Väline ja sisemine rakumembraani pinnad kannavad oma elektrilaenguid, valdavalt negatiivne. Need on rakumembraani polaarsed molekulid: glükolipiidid, fosfolipiidid, glükoproteiinid. Fikseeritud välised negatiivsed laengud, mis neutraliseerivad membraani välispinna positiivseid laenguid, vähendavad RI-d. Rakumembraani fikseeritud sisemised negatiivsed laengud, vastupidi, anioonide liitmine rakus, suurendavad PP-d.

Ca 2+ ioonide roll PP moodustumisel seisneb selles, et nad interakteeruvad rakumembraani väliste negatiivsete fikseeritud laengutega ja neutraliseerivad need, mis viib PP suurenemiseni ja stabiliseerumiseni.

Sellel viisil, PP- on algebraline summa mitte ainult rakust väljaspool ja sees olevate ioonide laengutest, vaid ka algebraline membraani enda negatiivsete välis- ja sisepinnalaengute summa.

Mõõtmiste ajal eeldatakse, et rakku ümbritseva keskkonna potentsiaal on null. Võrreldes väliskeskkonna nullpotentsiaaliga, on neuroni sisekeskkonna potentsiaal, nagu märgitud, umbes -60-80 mV. Rakukahjustus põhjustab rakumembraanide läbilaskvuse suurenemist, mille tulemusena väheneb K + ja N3 + ioonide läbilaskvuse erinevus. Samal ajal väheneb PP. Sarnased muutused tekivad koeisheemia ajal. Tugevalt kahjustatud rakkudes võib PP langeda Donanni tasakaalu tasemele, kui kontsentratsiooni rakus ja väljaspool seda määrab ainult rakumembraani selektiivne läbilaskvus raku puhkeolekus, mis võib põhjustada raku raku häireid. neuronite elektriline aktiivsus. Kuid isegi normaalselt liiguvad ioonid vastavalt elektrokeemilisele gradiendile, kuid PP ei ole häiritud.

SISSEJUHATUS

Membraani transport - ainete transport läbi rakumembraani rakku või sealt välja, mis viiakse läbi erinevate mehhanismide abil - lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport.

Bioloogilise membraani kõige olulisem omadus on selle võime juhtida erinevaid aineid rakku ja sealt välja. Sellel on suur tähtsus raku eneseregulatsiooni ja püsiva koostise säilitamisel. Seda rakumembraani funktsiooni teostatakse tänu selektiivsele läbilaskvusele, s.o. võime läbida mõnda ainet ja mitte läbida teisi. Lihtsaim viis lipiidide kaksikkihi läbimiseks on väikese molekulmassiga mittepolaarsed molekulid (hapnik, lämmastik, benseen). Sellised väikesed polaarsed molekulid nagu süsinikdioksiid, lämmastikoksiid, vesi ja uurea tungivad kiiresti läbi lipiidide kaksikkihi. Etanool ja glütserool, samuti steroidid ja kilpnäärmehormoonid läbivad lipiidide kaksikkihti märgatava kiirusega. Suuremate polaarsete molekulide (glükoos, aminohapped) ja ka ioonide puhul on lipiidide kaksikkiht praktiliselt mitteläbilaskev, kuna selle sisemine osa on hüdrofoobne. Niisiis on vee läbilaskvuse koefitsient (cm/s) umbes 10-2, glütserooli puhul 10-5, glükoosi puhul 10-7 ja monovalentse iooni puhul alla 10-10.

Suurte polaarsete molekulide ja ioonide transport toimub tänu kanalivalkudele või kandevalkudele. Niisiis on rakumembraanides kanalid naatriumi-, kaaliumi- ja klooriioonide jaoks, paljude rakkude membraanides on akvaporiinide veekanalid, samuti glükoosi, erinevate aminohapete rühmade ja paljude ioonide kandjavalgud. Aktiivne ja passiivne transport.

Membraanid moodustavad raku struktuuri ja täidavad selle funktsioone. Raku ja intratsellulaarsete membraanide funktsioonide rikkumine on rakkude pöördumatu kahjustuse ja sellest tulenevalt arengu põhjuseks. rasked haigused südame-veresoonkonna, närvisüsteemi, endokriinsüsteemi.

1. Põhifaktid rakumembraani ehituse kohta.

Rakumembraanide hulka kuuluvad plasmolemma, karüolemma, mitokondriaalsed membraanid, EPS, Golgi aparaat, lüsosoomid, peroksisoomid. Kõikide rakumembraanide ühine tunnus on see, et need on õhukesed (6-10 nm) lipoproteiini loomusega kihid (lipiidid koos valkudega). Peamine keemilised komponendid rakumembraanid on lipiidid (40%) ja valgud (60%); lisaks leiti paljudes membraanides süsivesikuid (5-10%).

Plasmamembraan ümbritseb iga rakku, määrab selle suuruse ja säilitab erinevused raku sisu ja väliskeskkonna vahel. Membraan toimib väga selektiivse filtrina ja vastutab ainete aktiivse transpordi, st rakku sisenemise eest toitaineid ja kahjulike jäätmete eemaldamine. Lõpuks vastutab membraan väliste signaalide tajumise eest, võimaldades rakul reageerida välistele muutustele. Kõik bioloogilised membraanid on lipiidide ja valgu molekulide ansamblid, mida hoiavad koos mittekovalentsed interaktsioonid.

Iga molekulaarmembraani alus koosneb lipiidimolekulidest, mis moodustavad kahekihilise kihi. Lipiidide hulka kuulub suur rühm orgaanilisi aineid, millel on halb lahustuvus vees (hüdrofoobsus) ja hea lahustuvus orgaanilistes lahustites ja rasvades (lipofiilsus). Lipiidide koostis erinevates membraanides ei ole sama. Näiteks plasmamembraan on erinevalt endoplasmaatilise retikulumi ja mitokondrite membraanidest rikastatud kolesterooliga. Rakumembraanides leiduvate lipiidide iseloomulikud esindajad on fosfolipiidid (glütserofosfatiidid), sfingomüeliinid ja steroidlipiidide kolesterool.

Lipiidide eripäraks on nende molekulide jagunemine kaheks funktsionaalselt erinevaks osaks: hüdrofoobseks mittepolaarseks, mittelaengut kandvaks ("sabad"), mis koosneb rasvhapetest, ja hüdrofiilsetest laetud polaarsetest "peadest". See määrab lipiidide võime spontaanselt moodustada kahekihilisi (bilipiidseid) membraani struktuure paksusega 5-7 nm.

Esimesed katsed, mis seda kinnitasid, viidi läbi 1925. aastal.

Kahekihiline moodustumine on lipiidimolekulide eriomadus ja see toimub isegi väljaspool rakku. Kahekihi olulisemad omadused: isekoostumisvõime - voolavus - asümmeetria.

2. Üldised ideed läbilaskvuse kohta.

Membraanide, veresoonte seinte ja epiteelirakkude omadused, mis peegeldavad kemikaalide juhtimise võimet; eristada aktiivset (ainete aktiivne transport) ja passiivset P.-d (fagotsütoos). Ja pinotsütoos ); passiivset ja (mõnel juhul) aktiivset P.-d (suured molekulid) pakuvad membraanipoorid, madala molekulmassiga ainete (näiteks ioonide) P.-d tagavad spetsiifilised membraanistruktuurid kandjamolekulide osalusel.

3. Molekulide ülekanne läbi membraani.

Kuna lipiidikihi sisemus on hüdrofoobne, pakub see enamikule polaarsetele molekulidele praktiliselt läbimatu barjääri. Selle barjääri olemasolu tõttu on rakkude sisu lekkimine takistatud, kuid selle tõttu oli rakk sunnitud looma spetsiaalsed mehhanismid veeslahustuvate ainete transportimiseks läbi membraani. Väikeste veeslahustuvate molekulide ülekandmine toimub spetsiaalsete transpordivalkude abil. Need on spetsiaalsed transmembraansed valgud, millest igaüks vastutab teatud molekulide või seotud molekulide rühmade transpordi eest.

Rakkudes on olemas ka mehhanismid makromolekulide (valkude) ja isegi suurte osakeste kandmiseks läbi membraani. Makromolekulide imendumise protsessi rakus nimetatakse endotsütoosiks. Üldjoontes on selle esinemise mehhanism järgmine: plasmamembraani lokaalsed piirkonnad invagineerivad ja sulguvad, moodustades endotsüütilise vesiikuli, seejärel siseneb imendunud osake tavaliselt lüsosoomidesse ja laguneb.

3.1 Difusioon (ladina diffusio - jaotumine, laialivalgumine, hajumine) - aine või energia ülekandmine kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda (vastu kontsentratsioonigradienti). Kõige kuulsam difusiooni näide on gaaside või vedelike segamine (kui tinti vette tilgutate, muutub vedelik mõne aja pärast ühtlaseks värviks). Teine näide on seotud tahke kehaga: kui varda üks ots on kuumutatud või elektriliselt laetud, levib kuumus (või vastavalt elektrivool) kuumalt (laetud) osalt külma (laadimata) ossa. Metallvarda puhul areneb termiline difusioon kiiresti ja vool voolab peaaegu koheselt. Kui varras on valmistatud sünteetilisest materjalist, on termiline difusioon aeglane ja elektriliselt laetud osakeste difusioon väga aeglane. Molekulide difusioon kulgeb üldiselt veelgi aeglasemalt. Näiteks kui suhkrutükk lastakse veeklaasi põhja ja vett ei segata, kulub mitu nädalat, enne kui lahus muutub homogeenseks. Veelgi aeglasem on ühe tahke aine difusioon teiseks. Näiteks kui vask on kaetud kullaga, siis kuld difundeerub vaseks, kuid tavatingimustes (toatemperatuur ja atmosfäärirõhk) jõuab kulda kandev kiht mitme mikromeetri paksuseks alles mitme tuhande aasta pärast.

Kõik difusioonitüübid järgivad samu seadusi. Difusioonikiirus on võrdeline proovi ristlõike pindalaga, samuti kontsentratsioonide, temperatuuride või laengute erinevusega (nende parameetrite suhteliselt väikeste väärtuste korral). Seega liigub soojus läbi kahesentimeetrise läbimõõduga varda neli korda kiiremini kui läbi ühe sentimeetrise läbimõõduga varda. See soojus levib kiiremini, kui temperatuuride vahe sentimeetri kohta on 5°C asemel 10°C. Samuti on difusioonikiirus võrdeline konkreetset materjali iseloomustava parameetriga. Soojusdifusiooni korral nimetatakse seda parameetrit soojusjuhtivuseks, elektrilaengute voolu korral elektrijuhtivuseks. Teatud aja jooksul difundeeruva aine kogus ja difundeeruva aine läbitud vahemaa on võrdelised difusiooniaja ruutjuurega.

Difusioon on protsess molekulaarsel tasemel ja selle määrab üksikute molekulide liikumise juhuslik iseloom. Seetõttu on difusioonikiirus võrdeline molekulide keskmise kiirusega. Gaaside puhul on väikeste molekulide keskmine kiirus suurem, nimelt on see pöördvõrdeline molekuli massi ruutjuurega ja suureneb temperatuuri tõustes. Difusiooniprotsessid tahketes ainetes kl kõrged temperatuurid leiavad sageli praktilisi rakendusi. Näiteks teatud tüüpi elektronkiiretorudes (CRT) kasutatakse metallist tooriumit, mis hajutatakse läbi metallilise volframi temperatuuril 2000 °C.

3.2 Ficki võrrand

Enamasti kasutatakse keemilise potentsiaali asemel kontsentratsiooni C. µ otsene asendamine C-ga muutub suurte kontsentratsioonide korral ebaõigeks, kuna keemiline potentsiaal on logaritmilise seaduse järgi seotud kontsentratsiooniga. Kui me selliseid juhtumeid ei arvesta, võib ülaltoodud valemi asendada järgmisega.