мембранна пропускливост. Теоретичен акт

Методите за почистване на мембраната се основават на различна пропускливост на мембраната за компонентите на газовата смес, която се почиства.[ ...]

Селективната пропускливост на мембраните в процеса на ултрафилтрация се обяснява с чисто ситов механизъм за разделяне - частици примеси, които са по-големи от размера на порите на мембраната, не преминават през мембраната, а само водата се филтрира през нея.[ .. .]

Селективността и пропускливостта на мембраните трябва да се разглеждат във връзка с разходите за получаване на обогатен с кислород въздух. Разходите за разделяне на въздуха зависят от пропускливостта, селективността, геометричните параметри на мембраните, производителността на модула, цената на електроенергията и други фактори. Цената на обогатен с кислород въздух се оценява по отношение на еквивалентно чист кислород, дефиниран като количеството чист кислород, необходимо за смесване с въздух (21% кислород), за да се получи същото количество и процент кислород, който се получава в процеса на разделяне на газа въпросният.[ ...]

Ултрафилтрацията е мембранен процес за разделяне на разтвори, чието осмотично налягане е ниско. Този метод се използва при разделянето на вещества с относително високо молекулно тегло, суспендирани частици, колоиди. Ултрафилтрацията в сравнение с обратната осмоза е по-ефективен процес, тъй като висока пропускливост на мембраната се постига при налягане от 0,2-1 MPa.[ ...]

Промиване на твърди отпадъци 434, 425 Пропускливост на мембраната 273 Прецеждане 197 cl.[ ...]

Калциевите йони имат голямо влияние върху мембранните структури. Необходимостта от Ca2+ йони за стабилизиране на мембраните отдавна е посочена. Показано е, че наличието на Ca2+ йони в околния разтвор е необходимо за образуването на повърхностна мембрана върху ендоплазмена капчица, изолирана от интердистантни клетки на харофити. Наличието на Са2+ в концентрация от 10 4 М насърчава образуването на повърхностна мембрана върху капката, макар и не достатъчно силна; образува се по-силна мембрана при концентрация от 10-3 М и особено 10 2 М. Когато калциевите йони се отстранят (например при третиране с хелати или при отсъствие на Ca2 + в средата), се забелязва слуз от коренови косми и пропускливостта на мембраните към други вещества също се увеличава.Ca2 + йони променят и електрическите свойства както на изкуствените, така и на естествените мембрани, намалявайки плътността на заряда върху повърхността на мембраната.Липсата на Ca води до увеличаване на вакуолизацията, промени в хромозомите, разкъсване на ER мембрани и други вътреклетъчни отделения.[...]

С увеличаване на концентрацията на отделения разтвор пропускливостта на мембраните намалява, а с повишаване на налягането се увеличава. След процеса на пречистване се получава филтрат, обеднен с 90-99,5 ° / o в оригиналните съединения, и концентратът се изпраща за по-нататъшна обработка.[...]

Отговорът на ацетилхолина и биогенните амини е да се промени пропускливостта на мембраните за йони и/или да се индуцира синтеза на вторични носители. Наличието на cAMP, cGMP, Ca2+, както и ензими за синтез и катаболизъм в растителната клетка и нейните органели, потвърждава възможността за локално медииране.[...]

И така, под действието на микровълновото EMR (2,45 GHz) беше установено повишаване на катионната пропускливост на еритроцитните мембрани при стайна температура, докато при липса на микровълново EMR подобен ефект се наблюдава само при температура от 37 ° C. [ ...]

Метаболитните средства не са равномерно разпределени в клетката, а разделени от мембрани и локализирани в отделни отделения (камери, отделения). Отделенията на метаболитните средства на клетката са свързани помежду си чрез транспортни потоци. В съответствие със селективната пропускливост на мембраните възниква пространствено преразпределение на междинни продукти и метаболитни продукти. Например в клетката доставката на АТФ се поддържа благодарение на "хоризонталните" връзки между процесите на фотосинтетично и окислително образуване на фосфор.[...]

концентрация на разтвора. С увеличаване на концентрацията на отделения разтвор, пропускливостта на мембраните намалява поради повишаване на осмотичното налягане на разтворителя и ефекта на концентрационната поляризация. При стойност на критерия на Рейнолдс от 2000-3000, поляризацията на концентрацията практически липсва, но турбулизирането на разтвора е свързано с неговата многократна рециркулация, т.е. с разходи за енергия, и води до натрупване на суспендирани частици в разтвора и появата на биологично замърсяване.[ ...]

Намаляването на температурата на водата, което води до охлаждане на рибите, води и до увеличаване на пропускливостта на мембраните, които губят способността си да поддържат йонни градиенти. В този случай се нарушава конюгирането на ензимните реакции, йонните помпи спират да работят, работата на централните и периферните нервна система, работата на кардиореспираторния апарат се инхибира, което в крайна сметка може да доведе до развитие на хипоксия. При прегряване или охлаждане на риба в резултат на рязка промяна на температурата за ограничено време, определена роля принадлежи на осмотичния стрес поради нарушаване на способността на тялото да поддържа определена концентрация на йони и протеини в кръвта. Така например намаляването на температурата от 25 до 11 ° C причинява в тилапията, съдържаща се в прясна вода, развитието на кома, придружено от намаляване на концентрацията на натриеви и хлорни йони и общия кръвен протеин. Според авторите смъртта на рибата се дължи на развитието на осморегулаторен колапс и инхибиране на бъбречната функция. косвено потвърждениеТова предположение може да бъде предотвратяването на термична кома при риби, държани в разредена морска вода, което е в съответствие с по-ранни наблюдения за увеличаване на термичната устойчивост на рибите поради добавянето на натриеви, калциеви и магнезиеви йони към водата. Все пак трябва да се има предвид, че причините за смъртта на рибите при повишени или ниски температури са различни и зависят от продължителността и интензитета на температурния ефект.[...]

pH стойност. Промяната в първоначалното pH обикновено води до намаляване на пропускливостта на мембраната. Ефектът на pH върху селективността на мембраната е малък. Летливите киселини се задържат слабо от мембраните, поради което предварителната неутрализация на летливите киселини повишава селективността на процеса на разделяне.[...]

При високи концентрации на соли в трикамерен електродиализатор с инертни мембрани, максималната ефективност на тока не надвишава 20%[...]

получено положителни резултатипречистване на отпадъчни води от ОП-7 чрез обратна осмоза при налягане 5 MPa. Пропускливостта на мембраната е 5-20,8 l/(m2-h) при концентрация на OP-7 във филтрата 1-18 mg/l.[ ...]

Повърхностноактивните вещества (алкилсулфати) стимулират в най-голяма степен размножаването на бактериите. В допълнение, повърхностноактивните вещества, променяйки пропускливостта на мембраните на живите клетки (С. С. Строев, 1965 г. и др.), Могат да допринесат за по-добрата усвояемост на хранителните вещества, съдържащи се във водата, от микробите.[...]

Природата на разтвореното вещество има известен ефект върху селективността и в по-малка степен върху пропускливостта на мембраната. Това влияние е това неорганични веществасе задържат от мембрани по-добре от органичните със същото молекулно тегло; сред сродни съединения, например хомолози, веществата с по-високо молекулно тегло се задържат по-добре; вещества, които образуват връзки с мембраната, например водород, се задържат от мембраната толкова по-добре, колкото по-малко силна е тази връзка; селективността на задържането на макромолекулни съединения чрез ултрафилтрация е толкова по-голяма, колкото по-голямо е молекулното тегло на разтвореното вещество.[...]

Мембраните от целулозен ацетат могат да работят в диапазона на pH 4,5-7, а тези, изработени от химически устойчиви полимери, могат да работят при pH 1-14. Пропускливостта на мембраните е избрана така, че да позволява преминаването на вода, разтворими соли и задържане на масла. Размерът на порите в мембраните обикновено е в диапазона 2,5-10 nm. Инсталацията е оборудвана със спомагателни тръбопроводи за промиване на мембраните с филтрат или деминерализирана вода, оборудвани с измервателни и автоматични устройства.[ ...]

При значително намаляване на вътреклетъчната потенциална разлика до определено прагово ниво се наблюдава рязка промяна в пропускливостта на мембраната и обръщане (реверсия) на йонните потоци. Калциевите йони от външната среда, заобикаляща клетката, влизат в нея, докато хлоридните йони и калиевите йони напускат клетката в разтвора за къпане.[...]

Толерантността е свързана с вътрешни фактори и включва такива метаболитни процеси като селективно поглъщане на йони, намалена мембранна пропускливост, обездвижване на йони в определени части на растенията, отстраняване на йони от метаболитни процесичрез образуване на резерв в неразтворими форми в различни органи, адаптиране към замяната на физиологичен елемент с токсичен в ензима, отстраняване на йони от растенията при измиване през листата, отделяне на сок, падане на листа, екскреция през корените. Толерантните растения могат да бъдат стимулирани при повишени концентрации на метали, което показва тяхната физиологична нужда от излишък. Отделни видоверастенията са способни да натрупват значително количество тежки метали без видими признаци на потискане. Други растения нямат тази способност (вижте таблицата[ ...]

Налягането е един от основните фактори, които определят работата на инсталациите за обратна осмоза. Ефективността на мембраните се увеличава с увеличаване на свръхналягането. Въпреки това, започвайки от определено налягане, пропускливостта на мембраните намалява поради уплътняването на полимерния материал на мембраната.[ ...]

Установено е също, че ниските ([ ...]

Тъй като хемицелулозните полизахариди имат средно молекулно тегло не повече от 30 000, използването на конвенционална осмометрия е трудно поради пропускливостта на мембраните за фракции с ниско молекулно тегло. Методът на Хил за осмометрия на парната фаза има редица предимства пред други методи. Този метод се основава на измерване на разликата между налягането на парите на разтвор и разтворител и е както следва. Капка разтвор и капка разтворител се поставят върху две термодвойки и се държат в атмосфера, наситена с пари на чист разтворител. Поради понижено наляганепара на разтвора, част от парата ще кондензира върху капката разтвор, повишавайки температурата на капката и термодвойката. Получената електродвижеща сила се измерва с галванометър. Горната граница на измерената стойност на молекулното тегло е около 20 000, точността на измерване е 1%.[...]

И накрая, мембраните на ендоплазмения ретикулум са повърхностите, по които се разпространяват биотокове, които са сигнали, които променят селективната пропускливост на мембраните и по този начин активността на ензимите. Благодарение на това някои химични реакции се задвижват, други се инхибират - метаболизмът се регулира и протича координирано.[ ...]

Плазмалема регулира навлизането на вещества в клетката и излизането им от нея, осигурява селективното проникване на вещества в и извън клетката. Скоростта на проникване през мембраната на различните вещества е различна. Водата и газообразните вещества проникват добре през него. Мастноразтворимите вещества също лесно проникват, вероятно поради факта, че има липиден слой. Предполага се, че липидният слой на мембраната е пронизан с пори. Това позволява на веществата, които са неразтворими в мазнини, да преминат през мембраната. Порите носят електрически заряд, така че проникването на йони през тях не е напълно безплатно. При определени условия зарядът на порите се променя и това регулира пропускливостта на мембраните за йони. Въпреки това, мембраната не е еднакво пропусклива за различни йони с еднакъв заряд и за различни незаредени молекули с подобни размери. Това показва най-важното свойство на мембраната - селективността на нейната пропускливост: за някои молекули и йони тя е по-добре пропусклива, за други по-лоша.[ ...]

Понастоящем механизмът на действие на медиаторите в животински и растителни клетки, който се основава на регулирането на йонните потоци, е общопризнат. Промените в мембранните потенциали се дължат на промени в йонната пропускливост на мембраните чрез отваряне или затваряне на йонни канали. Това явление се свързва с механизмите на възникване и разпространение на АП в животински и растителни клетки. В животинските клетки това са N7K+ канали, контролирани от ацетилхолин и Ca2+ канали, по-често зависими от биогенни амини. В растителните клетки появата и разпространението на AP е свързано с калциеви, калиеви и хлоридни канали.[...]

С по-голяма възпроизводимост и стабилност може да се получи стабилен поток от газове и пари чрез методи, базирани на дифузия на газове или течни пари през капиляр (фиг. 10) или пропусклива мембрана (фиг. 11) в газовия поток на разредителя. При такива методи се наблюдава равновесие между газовата фаза и адсорбиращите повърхности на оборудването, което осигурява стабилността на микропотока.[...]

Повишаването на температурата води до намаляване на вискозитета и плътността на разтвора и едновременно с това до повишаване на неговото осмотично налягане. Намаляването на вискозитета и плътността на разтвора повишава пропускливостта на мембраните, а повишаването на осмотичното налягане намалява движещата сила на процеса и намалява пропускливостта.[...]

Във всяка жива система има REB и би било изненадващо, ако не беше така. Това би означавало абсолютно равенство на концентрациите на електролити във всички клетки, органи, външни разтвори или пълно съвпадение на пропускливостта на мембраната за всички катиони и аниони.[...]

В експеримент 6, подобно на експеримент 1, количеството на освободения калий и водоразтворимото органично вещество се определя при различни концентрации на атразин. Съдейки по получените резултати, може да се каже, че атразинът не повишава пропускливостта на мембраните за нискомолекулни органични вещества и увеличава за калия. Този ефект е пропорционален на концентрацията на атразин.[...]

При изследване на лица, изложени на ниско ниво на радиация по време на работа (например рентгенолози и техници, работещи с рентгенови лъчи, чиито дози се измерват с индивидуални дозиметри) по метода на белязаните атоми, се извършват кръвни тестове за пропускливостта на еритроцитите. мембрани по време на преминаването на едновалентни катиони. Установено е, че пропускливостта на мембраните на еритроцитите при облъчени индивиди е значително по-висока, отколкото при тези, които не са били облъчени. В допълнение, графиката на зависимостта направи възможно установяването на бързо нарастване на пропускливостта при ниско облъчване; при високи дози кривата става плоска, подобно на наблюдението на Stokke при изследвания върху животни (виж Фиг. XIV-3). Тези данни са в съответствие с резултатите, получени от Petkau.[...]

При обезсоляване на солени отпадъчни води чрез хиперфилтрация през полупропускливи мембрани, основните параметри - концентрацията на разтворените вещества в концентрата и филтрата трябва да се определят на единица ширина на мембраната при дадена дължина, разделителен капацитет, коефициент на пропускливост на мембраната, налягане, дебит на изходната вода, филтрата и концентрата.[ .. .]

Възможността за такава адаптация се дължи на зависимостта на термодинамичните, химичните и кинетичните константи от температурата. Тази зависимост, най-общо, определя посоката и скоростта химична реакция, конформационни преходи на биологични мадомолекули, фазови преходи на липиди, промени в мембранната пропускливост и други процеси, функционирането на които осигурява жизнената активност на организмите при повишени температури.[ ...]

Всичко това са само първите стъпки в областта на приложението на магнитната вода в медицината. Въпреки това, вече наличната информация показва перспективите за използване на намагнитване на водни системи в тази област. Редица медицински прояви вероятно са (хипотетично) свързани с факта, че намагнитването на водните системи увеличава пропускливостта на мембраните.[...]

Установено е, че произвежданите от промишлеността полимерни филми за ултрафилтрация, йонообмен, както и мембрани от колодий, желатин, целулоза и други материали имат добра селективност, но ниска пропускливост (0,4 l/m h при налягане 40 am). ). Мембрани, приготвени по специална рецепта от смес от целулозен ацетат, ацетон, вода, магнезиев перхлорат и солна киселина (съответно 22,2; 66,7; 10,0; 1,1 и 0,1 тегловни процента) позволяват обезсоляване на водата от 5, 25 до 0,05% NaCl и имат пропускливост 8,5-18,7 l!m2 ■ h при работно налягане 100-140 am, експлоатационният им живот е минимум 6 месеца. Електронни микроскопични изследвания на тези мембрани, тъй като според предварителните изчисления 1192], обратната осмоза може да стане конкурентна на други методи за обезсоляване на вода с увеличаване на пропускливостта на мембраната до 5 m31 mg на ден.[ ...]

Потенциал на покой на клетъчната стена. Клетъчната стена (обвивката) има отрицателен повърхностен заряд. Наличието на този заряд придава на клетъчната стена различни катионно-обменни свойства. Клетъчната стена се характеризира с преобладаваща селективност към Ca2+ йони, които играят важна роля в регулирането на пропускливостта на мембраната по отношение на K и Na+ йони.[...]

По този начин отбелязаните ефекти показват, че културалната течност на микромицета Fusarium oxysporum съдържа, в допълнение към фузаринова киселина, други компоненти с висока биологична активност. Степента на патогенност на различни изолати от фитопатогенни гъби може да бъде оценена въз основа на определяне на промените в пропускливостта на мембраните на растителните клетки за амоняк.[...]

В резултат на това се намалява или спира образуването на АТФ, което води до потискане на процесите, които зависят от енергията на дишането. Също така се нарушават структурата и избирателната пропускливост на мембраните, което изисква разход на дихателна енергия за поддържане. Тези промени водят до намаляване на способността на клетките да абсорбират и задържат вода.[ ...]

От друга страна, стабилизирането на пространствената структура на протеина и другите биополимери се осъществява до голяма степен благодарение на взаимодействието: биополимер - вода. Водно-белтъчно-нуклеиновият комплекс се счита за основа за функционирането на живите системи, тъй като само в присъствието на тези три компонента е възможно нормалното функциониране на мембраните. Селективната пропускливост на мембраните зависи от състоянието на водата. Екстраполирайки клъстерния модел на водата към биологичните системи, може да се покаже, че когато клъстерът е унищожен в определени области на мембраната, се отваря път за преференциален транспорт. Безструктурната вода, например, предотвратява поведението на протоните близо до мембраната, докато протоните се разпространяват бързо по протежение на структурирана рамка.[...]

Описана е схема за непрекъснат газов анализ с йон-селективен електрод, който може да се използва за определяне на съдържанието на NH3, HCl и HP в газовете. В прегледа на работата на NBS на САЩ, наред с други методи за сертифициране на еталонни газове (смеси), е посочен и методът за сертифициране с йон-селективни електроди за газове от NSI и NR. От всички конструкции на йон-селективни електроди обикновено се използва следното: йон-селективна мембрана разделя два разтвора - вътрешен и външен (тестван). За електрически контакт във вътрешния разтвор се поставя допълнителен електрод, обратим към йоните на вътрешния разтвор, чиято активност е постоянна, в резултат на което потенциалът също е постоянен. На вътрешната и външната повърхност на мембраната възниква потенциална разлика, която зависи от разликата в активността на йони във външния и вътрешния разтвор. В работата е описана теорията за появата на мембранния потенциал. По принцип появата на потенциала се обяснява с пропускливостта на мембраните или само за катиони (катион-селективни), или само за аниони (анион-селективни).

Бимолекулният слой от фосфолипиди е в основата на всяка клетъчна мембрана. Нейната непрекъснатост определя бариерата и механичните свойства на клетката. В процеса на живот, непрекъснатостта на двуслойния слой може да бъде нарушена с образуването на структурни дефекти, като например чрез хидрофилни пори. Съвсем естествено е да се очаква това. Всички функции на клетъчната мембрана се променят, включително пропускливостта и стабилността.

Фосфолипидите, които са в основата на клетъчните мембрани, са течни кристали. Както във всеки истински кристал, филмът от фосфолипиди може да съдържа дефекти, на мястото на които се развиват основните събития на структурни пренареждания. Видовете дефекти са разнообразни, но най-естественият за двуслойния слой е дефект от типа на сквозна хидрофилна пора.

В бимолекулния липиден филм на клетъчната мембрана се появяват пори, ако се изключат чисто механични увреждания, в резултат на термични колебания на двуслойната повърхност, електрически разпад, замръзване на филма, действие на повърхностноактивни вещества, осмотично налягане, липидна пероксидация и др. Един от най-типичните и добре проучени примери за дестабилизация на биологичните мембрани е хемолизата на еритроцитите. Това явление включва в началния етап набъбването на клетките в хипотонична среда в резултат на действието на силите на осмотичното налягане. По време на набъбване на клетката мембраната се разтяга, което води до увеличаване на напрежението на мембраната. При определено прагово ниво на напрежение се появяват хидрофилни липидни пори. Размерите на порите са достатъчни за освобождаване на молекули хемоглобин и нискомолекулни вещества. Освобождаването на вещества се придружава от своя страна от намаляване на разликата в осмотичното налягане, докато напрежението на мембраната намалява и порите зарастват. Цитоскелетните протеини позволяват на еритроцита да поддържа формата си, като по този начин се образува така наречената сянка на еритроцита. Сянката запазва осмотична активност и по този начин процесът на дестабилизация придобива цикличен характер. В този случай не се получава пълно механично разрушаване на клетката като сапунен мехур. При липса на цитоскелет или неговото недостатъчно развитие механичната якост на клетката се определя изцяло от съдбата на липидните пори. Ако размерът на порите е по-малък от критичния, тогава тя зараства. В противен случай неограниченият растеж на порите води до разрушаване на мембраната.

Модел на критични пори.Разгледайте модела на липидните пори (фиг. 15). Приемаме, че страничната повърхност на пората има формата на кръгъл цилиндър. Освен това да предположим, че страничната повърхност на цилиндъра е извита и има радиус на кривина h/2. Радиусът на порите е r. Както може да се види, липидният двоен слой като цяло е плосък, а порите имат два радиуса на кривина h/2 и r. Кривината на повърхността на границата липид-вода е придружена от появата на допълнително налягане, наречено лапласово и равно на

P = 2s 1 /r

където s 1 е междинното напрежение вътре в пората, r е радиусът на кривината.

Фиг.15.Структурата на хидрофилната липидна пора: h е дебелината на липидния двоен слой; h/2 - радиус на кривината на стената; r - радиус на порите.

В разглеждания модел има два такива радиуса (h/2 и r) и, следователно, две налягания. Единият от тях P (h/2) допринася за разширяването, а другият P (r) - за компресията на порите. По-нататъшна съдбапори зависи от съотношението на тези две налягания. Ако P (h / 2) > P (r), времето ще се разшири и ако P (h / 2) е по-малко от P (r), тогава времето ще изтече.

Помислете за енергията на порите. Както беше посочено по-горе, две противоположни сили действат на границата на порите, едната от които, ръбовото линейно напрежение на периметъра на порите, насърчава растежа на порите, а втората сила, повърхностното напрежение на двуслоя, причинява компресия на порите. Крайната енергия на пората е пропорционална на първата степен на радиуса и увеличава общата енергия, енергията на повърхностното напрежение е пропорционална на квадрата на радиуса и намалява общата енергия. В резултат на това общата енергия E (r) е равна на

E(r) = 2pr 2 s

където първият член се определя от енергията на ръба на пората с линейно напрежение g, а вторият член се определя от енергията на повърхностното напрежение s.

Като се вземе предвид нестабилността на равновесието, може да се твърди, че появата на пори с r>r* (r*=g/s) ще изтече и стабилността на мембраната ще остане. Това е критерият за стабилността на липидната двуслойна мембрана.

Електрическо разрушаване на мембраната.Биологичните мембрани са под действието на електрическо поле с висок интензитет, създадено от дифузия на йони през мембраната и електрогенни йонни помпи. Потенциалната разлика между цитоплазмата и извънклетъчната среда достига около 0,1 V, дебелината на мембраната не надвишава 10 nm, което означава, че напрегнатостта на полето е 10 7 V/m. Мембраната е по-съвършен електрически изолатор от много течни изолатори, използвани в инженерството. Мембранният потенциал в жива клетка може да достигне 0,2 V (сладководни водорасли, бактерии, енергизирани митохондрии). при възбудими нерви и мускулни клеткиима краткотрайна реполяризация на мембраната с увеличаване на амплитудата на потенциала. Разрушаването на клетъчната мембрана от нейния собствен мембранен потенциал обаче е малко вероятно. В същото време увеличаването на мембранния потенциал в резултат на излагане на външно електрическо поле може да достигне стойност, която надвишава прага за електрически пробив. В този случай се появяват структурни дефекти като липидни пори. Разработената техника за електрически разпад на клетъчните мембрани се нарича електропорацияи се използва широко в биотехнологиите.

По физика под електрическа повредаразбират рязко увеличаване на силата на електрически ток в първоначално слабо проводима среда. В живата клетка такава среда е бимолекулният липиден слой. За липиден двуслоен слой в течнокристално състояние стойността на мембранния потенциал не може да бъде по-малка от 0,23 V. Стабилността на двуслойните мембрани се определя от вероятността за появата на пори с критичен радиус. Очевидно всеки фактор, който намалява височината на енергийната бариера, ще увеличи тази вероятност. Тези фактори включват намаляване на енергията на ръба на порите y, увеличаване на повърхностното напрежение и увеличаване на мембранния потенциал. Електрическото разпадане е придружено от появата на широк спектър от липидни пори с различни радиуси, включително радиусите на йон-селективните протеинови канали. В момента методът на излагане на външно електрическо поле е един от основните в съвременната биотехнология. Известно е, че се използва за увеличаване на порьозността на мембраните (електропорация), въвеждане на ДНК (електротрансфекция), освобождаване на клетките от големи молекули (електропермеабилизация), клетъчно сливане (електрофузия).

Температурен фазов преход на мембранните липиди. Замразяването на липидния бислой в резултат на фазовия преход от течнокристално състояние към гел се придружава от появата на липидни пори. Очевидно е, че както в случая на електрически пробив, съдбата на мембраната ще се определя от съотношението на радиусите на образуваните пори и критичните пори за дадено състояние на двуслоя.

Критичният радиус на порите в състояние на гел е много по-малък, отколкото в състояние на течен кристал и не надвишава 2 nm по абсолютна стойност. Запазването на дългосрочната стабилност на липидния двоен слой в състояние на гел показва, че съществуващите пори и порите, които се появяват по време на фазовия преход, са по-малки от 2 nm. Замразяването на мембранните липиди по време на фазовия преход е еквивалентно на електрическо разрушаване на мембраната чрез външно електрическо поле от 0,5 V. Всеки механичен, физичен или химичен ефект, който влияе върху повърхностното напрежение на липидния двоен слой, е рисков фактор при стабилизирането на мембрани, съдържащи пори. Развитието на този подход позволява да се получи количествен отговор на важния за биологията въпрос за вероятността от разрушаване или заздравяване на мембрани при типични стресови условия на жива клетка.

Критичният радиус на порите в мембраните, които са в течнокристално състояние при липса на външни влияния, достига 9 nm. Тази стойност е толкова значителна, че вероятността от механично разкъсване на клетъчните мембрани при физиологични условия е много малка. Разкъсването на мембраната в това състояние е възможно само когато пората придобие размери, съизмерими с дебелината на мембраната. Опитът показва, че пълното разрушаване на липидния двуслой е възможно само при груби механични манипулации или необратимо електрическо разрушаване на липидите (IGS), състояние на гел (gel), електрическо разрушаване (ep), когато състоянието на гел се комбинира с електрическо разрушаване (gel). + еп).

Размерите на критичните пори за липидния двуслой в течнокристално състояние (9 nm) са много по-големи от размерите на реалните пори. Мембраните в различни състояния на напрежение имат значителна граница на безопасност, ефектът от електрическо разрушаване и замръзване на двуслойния слой е адитивен. Следователно такъв резултат може да се очаква при други комбинации от физически и химични въздействия. По този начин въздействието на стреса, независимо от неговата физикохимична природа, може да бъде количествено определено и резултатът от него да бъде предсказан в рамките на разглеждания модел. Модел на образуване на пори по време на фазов преход. Независима оценка на размера на порите може да бъде получена чрез изследване на предложената V.F. Антонов и сътрудници на модела на образуване на пори. По време на фазовия преход от течнокристално състояние към гел, според рентгенов дифракционен анализ, има промяна в дебелината на двойния слой и площта на липидна молекула. Като се вземе предвид кооперативността на фазовия преход, може да се предположи, че молекулите в домейните, които са преминали в гел фазата и остават в състояние на течен кристал, ще бъдат при различни условия. Спрямо равновесното състояние молекулите в областта на гелната фаза ще бъдат разтегнати, а в течнокристално състояние ще бъдат компресирани. Ще се появи еластично напрежение, което ще доведе до нарушаване на двуслойната структура.

Липидни пори и мембранна пропускливост. По отношение на пропускливостта, липидните пори се различават фундаментално от протеиновите канали по техния произход и изключителна динамика. Докато протеиновите канали имат строго определени размери, които се поддържат през целия живот на клетката, размерите на лилидните пори по време на процеса на изпичане варират значително. Въпреки това, тази променливост; има ограничение. Ако радиусът на порите е по-малък от критичния, тогава пората в процеса на протичане трябва да премине през всички междинни радиуси и да достигне минимален размер. Въпросът за възможността за пълно попиване на липидните пори остава открит. Предполага се, че пълното стягане на порите се предотвратява от мощни хидратационни сили, които се проявяват, когато стените на хидрофилните пори се приближават една към друга. Големите пори, за разлика от протеиновите йонни канали, не показват изразена селективност, което корелира с техните относително големи първоначални размери. Ясно е обаче, че липидните пори могат да достигнат произволно малки размери по време на фитилиране, включително тези, сравними с тези на протеиновите йонни канали, което може да доведе до преразпределение на йонните потоци в мембраната, например, при възбуждане. Освен това е известно, че след като стресът бъде изключен, двуслойната липидна мембрана може да се върне в състояние на ниска проводимост, което означава, че порите достигат размер, недостатъчен за преминаването на хидратирани йони. По този начин хидрофилните липидни пори са универсални, тъй като могат да се използват от клетката за транспортиране на макромолекулни вещества, йони и водни молекули.

Изследванията на пропускливостта на липидните пори в момента се развиват в две посоки: в първата се изследват възможно най-големите пори, във втората, напротив, се изследват липидните пори с минимален радиус. В първия случай говорим за електротрансфекция - метод за въвеждане на ДНК молекули в живи клетки или липозоми с цел пренасяне и вътреклетъчно въвеждане на чужд генетичен материал. Оказа се, че външният електрическо полевисокото напрежение насърчава проникването на гигантска ДНК молекула вътре в мембранната частица. Максимален размерКритичната пора съответства на течнокристалното състояние на липидния бислой в отсъствието на външно електрическо поле и е равна на 9 nm. Прилагането на външно електрическо поле със сила от 100 kV / m намалява критичния радиус на порите до 1 nm за време от 0, 2 s. Тъй като мембраните са запазени, размерът на липидните пори в тях не надвишава тази долна граница. Парадоксът е, че ефективният диаметър на статистическата намотка на ДНК, която трябва да попадне в частицата, достига 2000 nm. Следователно молекулата на ДНК трябва да проникне през мембраната под формата на разплетена единична верига. Известно е, че краят на нишката има диаметър от 2 nm и по този начин може само да влезе в пората. Свободната дифузия на ДНК веригата в порите обаче едва ли е възможна в този случай. За съжаление механизмът на това явление не е напълно изяснен. Предполага се, по-специално, че молекулата на ДНК може да разшири порите и по този начин да премине през мембраната. Проникването на ДНК може да бъде улеснено чрез допълнителни сили на електрофореза и електроосмоза, като се вземе предвид общият отрицателен заряд на ДНК молекулата. Възможно е порите с фиксирани в тях краища на ДНК молекулата да играят ролята на котва, задържаща молекулата на определено място близо до повърхността на мембраната на везикулите, а самият процес на прехвърляне е вид пиноцитоза. Проучването на този интересен феномен от гледна точка на пропускливостта продължава,

Второто направление в изследването на мембранната пропускливост с участието на липидни пори е свързано с трансмембранния транспорт на водни молекули и йони. Добре познатият в биологията феномен на висока водопропускливост на клетъчните мембрани се възпроизвежда напълно върху изкуствени липидни двойни слоеве, което предполага участието на хидрофилни липидни пори в този процес.

Основното заключение е, че стабилността на липидния двоен слой и клетъчната мембрана, лишена от протеиново скеле, се определя от липидните пори. Тези пори се образуват на местата на дефекти в течнокристалната структура на липидния двоен слой. Липидните пори възникват в резултат на термични флуктуации на двуслойната повърхност и могат също да се генерират по време на мембранен стрес, който придружава фазовия преход на мембранните липиди, по време на електрически разпад и осмотичен лизис. Съдбата на мембраната в тези случаи ще зависи вероятностно от това дали липидната пора надвишава някакъв критичен размер или не. В първия случай мембраната ще се счупи, във втория ще се запази нейната структура. При запазване на стабилността на мембраните, порите се лекуват, преминавайки през всички междинни стойности на радиусите. Минималните радиуси на липидните пори могат да станат сравними с размера на селективните протеинови канали, които нормално регулират йонната пропускливост на клетъчните мембрани. В последните етапи на изпичане липидните пори могат да се превърнат във водни пори, достъпни само за водни молекули и йони.

Живите клетки, както и организмът като цяло, са отворена система с постоянен обмен на материя и енергия. В процеса на този обмен се осъществява проникването на вещества в и извън клетката.

С образуването на електрически потенциали в клетките, нарушаването на клетъчната пропускливост води до патологични промени, терапевтичният ефект на лекаря с назначаването на лекарството е свързан с проникването на тези вещества в клетката и въздействието върху нейните функционални свойства.

Задачи

1. Изследване на механизма на проникване на веществата през мембраната
2. Определяне на разпределението на веществата между вътреклетъчната и извънклетъчната среда.

Методи за изследване на пропускливостта

1. Обемен метод. Въз основа на явлението осмоза. Определяне на масата на клетките преди и след поставянето им в хипертоничен разтвор на изследваното вещество. Веществото навлиза в клетката и увеличава обема (поради водата). Метод на центрофугиране - определяне на масата на еритроцитите с него. С фотометрията скоростта на проникване на веществата в клетката се променя.
2. индикаторен метод. Тя се свежда до определяне на интравиталното оцветяване. Качествен метод, т.к приемът на дадено вещество се определя от промяната в цвета на индикатора, който предварително е въведен в клетката. Използва се за киселини и основи. Колориметричният метод може да даде не само качествена, но и количествена оценка. Недостатъкът е, че малките концентрации се улавят лошо, а големите концентрации са вредни за клетката.
3. Химичен метод - изследва качественото и количественото определяне на веществата в клетките и околната среда.
4. Изотопен метод за изследване на пропускливостта. Тя ви позволява да изследвате потоците на всякакви вещества, влизащи както в клетката, така и извън нея. Методът позволява работа върху живи обекти и използване на ниски концентрации на изследваните вещества. Позволява ви да изследвате проникването не само на чужди вещества, но и на вещества - компоненти на дадена клетка.
5. Метод за измерване на електропроводимост. Използва се за измерване на йони. Чрез промяна на нискочестотния ток ви позволява да прецените пропускливостта.

Физични фактори, които предизвикват пасивно проникване на вещества през мембраната.

1. Концентрационен (химичен) градиент
2. електрохимичен градиент
3. Електростатичен градиент (за процеси на филтриране)
4. Осмотичен градиент
5. Градиент на разтворимост на границата на две несмесващи се фази, като липид и вода

Те осигуряват пасивно движение на веществата.

Активната пропускливост идва с разходи за енергия, преносът се извършва срещу концентрационния градиент.

Основният вид пасивен транспорт ще бъде дифузия - проста (през пори в липидния двоен слой, през протеинова пора или през пори в липидния двоен слой) и улеснена с (фиксиран или подвижен носител). Пасивният транспорт включва осмоза и филтрация - движение на вещество и разтворител.

Дифузията е основният начин за пренос на вещества. Дифузията е спонтанен процес на проникване на вещества от по-голяма площ в област с по-ниска концентрация в резултат на топлинно хаотично движение на атоми и молекули. Кинетична енергия - mV2 / 2.

Ако частицата има заряд, се включва и електрохимичен градиент.

Уравнение на Нернст-Планк

Jm = URT dC/dx - UCZF df/dx

U - подвижността на частиците

C - концентрация

R - газова константа

Т- температура

Z е зарядът на йона

F - числото на Фарадей

Dx - дебелина на мембраната

dC/dx - концентрационен градиент

dph/dx - градиент на електрохимичен потенциал

Законът на Фик

Jm = -D dC/dx Jm = P(C1-C2)

Ако няма такса.

P - коефициент на пропускливост на мембраната

К - коефициент на разпределение

Веществата в процеса на дифузия преминават през порите на мембраната – водоразтворими, полярни съединения и електролити. Органичната материя преминава през разтваряне в липиди. Зависимостта на разтварянето на веществата в липидите е изследвана от Овертон. Той показа, че ако има карбоксилни, хидроксилни и аминогрупи, това влошава проникването през мембраната. Наличието на метилови, етилови и фенилови групи, напротив, улеснява проникването на вещества в клетката. Те не са полярни и това увеличава разтварянето на тези вещества в липидите.

Коефициентът на разпределение показва отношението на разтворимостта на веществата в мазнините към разтворимостта на тези вещества във вода. Колкото по-висок е този коефициент, толкова по-лесно е за веществата да проникнат в клетката, независимо от размера на молекулата. Ако веществата имат еднакъв коефициент на разпределение, тогава по-малките молекули ще проникнат по-лесно от големите.

Водоразтворимите вещества преминават през порите на мембраните. За да премине през порите, веществото трябва да преодолее определени сили, които му пречат. Веществото трябва да се освободи от водната или солватната обвивка, да избута повърхностния молекулярен слой на границата на клетката и измиващия разтвор, да преодолее взаимодействието на неговите полярни групи и полярните групи на мембранните пори, да преодолее енергийната бариера, създадена върху повърхността на цитоплазмата от йони и колоиди.

Йонна пропускливост през мембраната.

Зависи от следните фактори.

1. Размер на радиуса на кристала
2. Размерът на хидратиращата обвивка и нейната здравина
3. От валентността на йона, която се определя от големината на заряда
4. От фазовите преходи на мембраната от течнокристално състояние към гел и обратно. Радиусът на хидратиран йон ще се определя от кристалния радиус и наличието на една или повече хидратирани обвивки. Водната обвивка на анионите е с 18% по-компактна от тази на катионите. Анионите преминават по-добре през мембраната. Когато преминава през пората, йонът запазва една хидратна обвивка, докато останалите се заменят от стени на порите. Това се случва по-лесно, ако енергията на хидратация е по-малка.

Проникването в клетката ще бъде повлияно от заряда, т.к. има взаимодействие с повода. Едновалентните йони са по-добри от 2x и от 3x. Натрият, калият са по-добри, калцият, магнезият са по-добри, желязото е много лошо.

състояние на мембраната. Пори от течен кристал и гел. Кристал (заема висока плътност, поради разширяването на мастните опашки - 0,58 и 3,9). Опашките на мазнината на гела са успоредни и площта намалява до 0,48, но дебелината се увеличава до 4,7. Транс конфигурация - опънати и отклонени опашки в гош-транс-гош конфигурация.

В течнокристално състояние в мембраната има микрокухини - примка на прегъване. тези микрокухини улавят йони, вода и те могат да се движат по протежение на мембраната и мембраната извършва преноса.

Процесът на дифузия може да бъде улеснен от наличието на носители. Характеристиката на улеснената дифузия е същата като концентрационния градиент, само по-бърза. Той има свойството на транспортен максимум - увеличаването на скоростта на пропускливост на веществото зависи от свободните носители, но когато всички носители са заети, скоростта намалява. Увеличаването на скоростта на улеснена дифузия достига до определен момент. Конкуренцията на транспортираните вещества е възможна, когато различни вещества са прикрепени към носителя.

Процесът на филтриране е виждане на разтвор през пора в мембрана под действието на градиент на налягането.

Подчинява се на уравнението на Поазей

dV/dt = pi R4(p1-p2) / 8lή

dV/dt=(p1-p2)/ w W=8lή/pi R4

r4 - радиус на порите

l- дължина на порите

ή - вискозитет на течността

V - обем на филтрираната течност

W - хидравлично съпротивление

В капилярите на гломерулите на бъбреците - ролки не могат да преминат през филтъра, те остават в плазмата и създават осмотично налягане. Филтрираната течност - създава хидростатично налягане, предотвратяващо филтрирането.

Осмозата е от голямо значение за тялото. Вода, според законите на осмозата, от разтвор с по-ниска концентрация на вещества в разтвор с по-висока концентрация. Осмозата е дифузия на водни молекули. Идея чрез градиент на осмотичното налягане (pi)

Pi=iRCT i-изотоничен коефициент на дисоциация на молекули.

Осмотичност. Осмол.

При определяне на концентрацията на разтвор по отношение на частици, вместо harmms - осмол.

Един осмол е 1 грам молекула разтворено вещество.

Разтвор, който съдържа 1/1000 osmol на 1 kg вода, има осмотичност от 1 милиосмол (mosm) на 1 kg. Нормалният осмолалитет на извънклетъчната и вътреклетъчната течност е приблизително 300 mosm на 1 kg

Осмоларитет

Поради трудността при измерване на вода в разтвор в килограми, което е необходимо за определяне на осмоларитета, вместо това използвам осмоларитет - концентрацията, изразена като брой осмоли на 1 литър разтвор, а не на 1 kg.

Разликите в осмоларитета и осмоларитета са по-малко от 1%

Пропускливост на мембраната за вода

1. Осмотичен градиент
2. хидростатичен градиент
3. електрически градиент
4. Онкотично налягане на протеини. Осигурява анормална осмоза.

Нееднаквата скорост на проникване на катиони и аниони създава дифузионна потенциална разлика. Тази потенциална разлика може да повлияе на проникването на вода. Анормалната осмоза може да бъде положителна или отрицателна. При положителната осмоза водата се движи по осмотичния градиент, но с допълнително ускорение, а при отрицателната аномална осмоза водата се движи срещу осмотичния градиент, но по градиента на разликата в електрическия потенциал.

Теории на водния транспорт

Теорията на Вант Хоф е проникването на водата през порите чрез топлинно движение на нейните молекули.

Проникването на вода под формата на пара.

Мембраните са силно пропускливи за газове, независимо от тяхното естество. Газовете нямат заряд. Газовете могат да се разтварят в липидите.

Пропускливостта за киселини и основи зависи от степента на тяхната дисоциация. Пропускливостта на алкалоидите също. Неразпадащи се - преминават добре през мембраната, т.к. се разтварят в липидите, а дисоциираните не могат да преминат през порите на мембраните поради големия си размер.

активен транспорт- е свързано с разхода на енергия и срещу градиента.

Първично активен и вторично активен транспорт.

Първично активен транспорт - помпени механизми за транспорт на мембранни йони.

Ензимът може да бъде в 2 конформационни състояния – Е1/Е2. Може да се присъедини към алфа под единица в състояние E1 три единици. АТФ се разгражда до АДФ и неорганичен фосфат. Фосфатната група се прехвърля към аспарагин на позиция 376. По време на фосфорилирането протеинът се върти и три йона отвътре са навън. Алфа подединицата след завоя придобива афинитет към калия. И улавя 2 калиеви йона. По-нататъшно дефосфорилиране и нов преход на конформационна промяна към Е2 и калий 2 се връща вътре.

Този транспорт поддържа нормалното разпределение на натрий и калий във вътреклетъчните и извънклетъчните течности. Също така + зареждане на външна повърхностмембрани. С отстраняването на 3 натриеви йона се отстранява водата от клетката, т.е. водният баланс на клетката се поддържа.

Вторично активният транспорт се използва за транспортиране на органични съединения, необходими за клетката и този вторично активен транспорт се осъществява с помощта на носители = 2 натрий + глюкоза (например). Движи се в клетката по протежение на градиента на натрий в клетката. Тук енергията не се изразходва, но глюкозата от клетката трябва да отиде в кръвта - чрез проста дифузия, а натрият се отстранява от клетката чрез натриево-калиевата АТФаза. Това е необходимо за поддържане на градиента на концентрация.

Активните процеси на транспортиране на вещества също са свързани с ендоцитоза - фагоцит - пренасяне на плътни частици и пиноцитоза - ако се пренасят течности. Този процес може или не може да бъде специфичен. Специфичен - ако самата мембрана избира с помощта на специални мембранни рецепторни протеини. Мембраната образува гънка, която се затваря и се превръща във везикула, която създава първичната ендозома, която включва вещество, протеин. Протеинът (клатрин) се отстранява от първичната ендозома и първичната ендозома преминава във вторичната ендозома и се слива с лизозомата.

Хормоните, които не могат да преминат през мембраната, взаимодействат с рецепторите. А другата част от мастноразтворимите хормони прониква в клетката и взаимодейства с цитозолните рецептори.

А. Терминология.В момента различните автори тълкуват по различен начин термините "пропускливост" и "проводимост". Под пропускливост на клетъчната мембрана разбираме нейната способност да пропуска вода и частици – заредени (йони) и незаредени по законите на дифузията и филтрацията. Пропускливостта на клетъчната мембрана се определя от следните фактори: 1) наличието на различни йонни канали в мембраната - контролирани (със затворен механизъм) и неконтролирани (течови канали); 2) размери на каналите и размери на частиците; 3) разтворимостта на частиците в мембраната (клетъчната мембрана е пропусклива за липиди, разтворими в нея и непропусклива за пептиди).

Терминът "проводимост" трябва да се използва само по отношение на заредени частици. Следователно под проводимост разбираме способността на заредените частици (йони) да преминават през клетъчната мембрана според електрохимичния градиент (комбинация от електрически и концентрационен градиент).

Както е известно, йоните, подобно на незаредените частици, преминават през мембрана от област с висока концентрация в област с ниска концентрация. При голям концентрационен градиент и добра пропускливост на мембраната, разделяща съответните разтвори, йонната проводимост може да бъде висока и се наблюдава еднопосочен йонен ток. Когато концентрацията на йони от двете страни на мембраната се изравни, йонната проводимост ще намалее, еднопосочният йонен ток ще спре, въпреки че пропускливостта ще остане същата – висока. В допълнение, проводимостта на йона при постоянна пропускливост на мембраната също зависи от заряда на йона; едноименните заряди се отблъскват, противоположните заряди се привличат, т.е. Важна роля в проводимостта на йона играе неговият електрически заряд. Възможна е ситуация, когато при добра пропускливост на мембраната, проводимостта на йони през мембраната се окаже ниска или нулева, при липса на движеща сила (концентрация и/или електрически градиенти).

По този начин, проводимостта на един йон зависи от неговия електрохимичен градиент и от пропускливостта на мембраната; колкото по-големи са те, толкова по-добра е проводимостта на йона през мембраната. Движение на йони в и извън клетката според концентрацията и електрическите градиенти клетка в покойосъществявани предимно чрез неуправляван(без механизъм за врата) канали (течови канали).Неконтролираните канали са винаги отворени, те практически не променят капацитета си по време на електрическо въздействие върху клетъчната мембрана и нейното възбуждане. Неуправляваните канали са разделени на йон-селективенканали (например калиеви бавни неконтролирани канали) и йон-неселективенканали. Последните пропускат различни йони; K+, Ka+, C1".

Б. Ролята на пропускливостта на клетъчната мембрана и различните йони при образуването на РР(фиг. Z.2.).

вътре в клетката е отрицателен както абсолютно (клетъчната хиалоплазма съдържа повече аниони, отколкото катиони), така и спрямо външната повърхност на клетъчната мембрана.

Калият е основният йон, отговорен за образуването на РР.Това се доказва от резултатите от експеримента с перфузията на вътрешното съдържание на аксона на гигантския калмар със солеви разтвори. С намаляване на концентрацията на K + йони в перфузионния разтвор, PP намалява, с увеличаване на тяхната концентрация, PP се увеличава. В състояние на покой на клетката се установява динамичен баланс между броя на K + йони, напускащи клетката и влизащи в клетката. Електрическият и концентрационният градиент си противодействат взаимно: според концентрационния градиент K + се стреми да напусне клетката, отрицателният заряд вътре в клетката и положителният заряд на външната повърхност на клетъчната мембрана предотвратяват това. Когато концентрацията и електрическите градиенти са балансирани, броят на K + йони, напускащи клетката, се сравнява с броя на K + йони, влизащи в клетката. В този случай т.нар равновесен потенциал.

Равновесен потенциал за йонможе да се изчисли с помощта на формулата на Нернст. Концентрацията на положително зареден йон извън клетката е записана в числителя във формулата на Нернст, а концентрацията на йон вътре в клетката е записана в знаменателя. При отрицателно заредените йони подредбата е противоположна.

Приносът на Na + и Cl - за създаването на PP.Пропускливостта на клетъчната мембрана в покой за N3+ йона е много ниска, много по-ниска, отколкото за K+ йона, но е налице, следователно Ka* йоните, според концентрацията и електрическите градиенти, се стремят и преминават в клетка в малко количество. Това води до намаляване на PP, тъй като общият брой на положително заредените йони на външната повърхност на клетъчната мембрана намалява, макар и леко, и част от отрицателните йони вътре в клетката се неутрализират от положително заредените Na + йони, влизащи в клетката . Влизане на йони Na+ вътреклетки намалява PP.Ефектът на SG върху стойността на PP е противоположен и зависи от пропускливостта на клетъчната мембрана за SG йони. Факт е, че SG йонът, според градиента на концентрация, се стреми и преминава в клетката. Електрическият градиент предотвратява навлизането на SG йон в клетката, тъй като зарядът вътре в клетката е отрицателен, както и зарядът на SG. Настъпва равновесие между силите на концентрационния градиент, който насърчава навлизането на SG йон в клетката, и електрическия градиент, който предотвратява навлизането на SG йон в клетката. Следователно вътреклетъчната концентрация на SG йони е много по-малка от извънклетъчната. Когато SG йонът навлезе в клетката, броят на отрицателните заряди извън клетката донякъде намалява, докато вътре в клетката се увеличава: SG йонът се добавя към големите, базирани на протеини аниони, разположени вътре в клетката. Тези аниони, поради големия си размер, не могат да преминат през каналите на клетъчната мембрана навън от клетката - в интерстициума. По този начин, CI - йон, проникващ вътре в клетката, повишава PP.Частично, както и извън клетката, йони No + и C1"взаимно се неутрализират вътре в клетката. В резултат на това съвместното навлизане на Na + и C1~ йони в клетката не влияе значително на стойността на PP.

В. Повърхностните заряди на самата клетъчна мембрана и Ca 2+ йони играят определена роля в образуването на PP.Външни и вътрешни повърхностите на клетъчните мембрани носят свои собствени електрически заряди,предимно отрицателни. Това са полярни молекули на клетъчната мембрана: гликолипиди, фосфолипиди, гликопротеини. Фиксираните външни отрицателни заряди, неутрализиращи положителните заряди на външната повърхност на мембраната, намаляват RI. Фиксираните вътрешни отрицателни заряди на клетъчната мембрана, напротив, добавяйки се с аниони вътре в клетката, увеличават PP.

Ролята на Ca 2+ йонипри образуването на PP се крие във факта, че те взаимодействат с външните отрицателни фиксирани заряди на клетъчната мембрана и ги неутрализират, което води до увеличаване и стабилизиране на PP.

По този начин, ПП- е алгебричната сума не само на всички заряди на йоните извън и вътре в клетката, но иалгебричен сумата от отрицателните външни и вътрешни повърхностни заряди на самата мембрана.

По време на измерванията потенциалът на средата около клетката се приема за нула.По отношение на нулевия потенциал на външната среда потенциалът на вътрешната среда на неврона, както беше отбелязано, е около -60-80 mV. Клетъчното увреждане води до повишаване на пропускливостта на клетъчните мембрани, в резултат на което разликата в пропускливостта за K + и N3 + йони намалява. В същото време PP намалява. Подобни промени възникват при тъканна исхемия. В силно увредени клетки РР може да намалее до нивото на равновесието на Донан, когато концентрацията вътре и извън клетката ще се определя само от селективната пропускливост на клетъчната мембрана в състояние на покой на клетката, което може да доведе до нарушаване на електрическата активност на невроните. Въпреки това, дори нормално, йоните се движат според електрохимичния градиент, но PP не се нарушава.

ВЪВЕДЕНИЕ

Мембранен транспорт - транспорт на вещества през клетъчната мембрана в или извън клетката, осъществяван чрез различни механизми - проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт.

Най-важното свойство на биологичната мембрана е нейната способност да пропуска различни вещества в и извън клетката. Това е от голямо значение за саморегулацията и поддържането на постоянен състав на клетката. Тази функция на клетъчната мембрана се изпълнява поради селективна пропускливост, т.е. способността да пропуска някои вещества и да не пропуска други. Най-лесният начин за преминаване през липидния двоен слой са неполярните молекули с малко молекулно тегло (кислород, азот, бензен). Такива малки полярни молекули като въглероден диоксид, азотен оксид, вода и урея бързо проникват през липидния двоен слой. Етанолът и глицеролът, както и стероидите и хормоните на щитовидната жлеза преминават през липидния двоен слой със забележима скорост. За по-големите полярни молекули (глюкоза, аминокиселини), както и за йоните, липидният бислой е практически непропусклив, тъй като вътрешната му част е хидрофобна. И така, за вода коефициентът на пропускливост (cm/s) е около 10-2, за глицерол - 10-5, за глюкоза - 10-7, а за едновалентни йони - по-малко от 10-10.

Транспортирането на големи полярни молекули и йони се осъществява поради канални протеини или протеини-носители. И така, в клетъчните мембрани има канали за натриеви, калиеви и хлорни йони, в мембраните на много клетки има водни канали на аквапорини, както и протеини-носители за глюкоза, различни групи аминокиселини и много йони. Активен и пасивен транспорт.

Мембраните формират структурата на клетката и изпълняват нейните функции. Нарушаването на функциите на клетката и вътреклетъчните мембрани е в основата на необратимото увреждане на клетките и, като следствие, развитието на тежки заболяваниясърдечно-съдовата, нервната, ендокринната система.

1. Основни сведения за устройството на клетъчната мембрана.

Клетъчните мембрани включват плазмолема, кариолема, митохондриални мембрани, EPS, апарат на Голджи, лизозоми, пероксизоми. Обща характеристика на всички клетъчни мембрани е, че те са тънки (6-10 nm) слоеве от липопротеинова природа (липиди в комбинация с протеини). Основен химически компонентиклетъчните мембрани са липиди (40%) и протеини (60%); освен това в много мембрани са открити въглехидрати (5-10%).

Плазмената мембрана обгражда всяка клетка, определя нейния размер и поддържа разликите между съдържанието на клетката и външната среда. Мембраната служи като високо селективен филтър и е отговорна за активния транспорт на веществата, тоест навлизането им в клетката хранителни веществаи отстраняване на вредни отпадъчни продукти. И накрая, мембраната е отговорна за възприемането на външни сигнали, позволявайки на клетката да реагира на външни промени. Всички биологични мембрани са ансамбли от липидни и протеинови молекули, държани заедно чрез нековалентни взаимодействия.

Основата на всяка молекулярна мембрана се състои от липидни молекули, които образуват двоен слой. Липидите включват голяма група органични вещества, които имат слаба разтворимост във вода (хидрофобност) и добра разтворимост в органични разтворители и мазнини (липофилност). Съставът на липидите в различните мембрани не е еднакъв. Например, плазмената мембрана, за разлика от мембраните на ендоплазмения ретикулум и митохондриите, е обогатена с холестерол. Характерни представители на липидите в клетъчните мембрани са фосфолипиди (глицерофосфатиди), сфингомиелини и холестерол от стероидни липиди.

Характеристика на липидите е разделянето на техните молекули на две функционално различни части: хидрофобни неполярни, неносещи заряд ("опашки"), състоящи се от мастни киселини, и хидрофилни, заредени полярни "глави". Това определя способността на липидите спонтанно да образуват двуслойни (билипидни) мембранни структури с дебелина 5-7 nm.

Първите експерименти, потвърждаващи това, са проведени през 1925 г.

Образуването на двуслоен слой е специално свойство на липидните молекули и се осъществява дори извън клетката. Най-важните свойства на двуслойния слой: способност за самосглобяване - течливост - асиметрия.

2. Общи представи за пропускливостта.

Характеристики на мембраните, съдовите стени и епителните клетки, отразяващи способността за провеждане на химикали; разграничават активен (активен транспорт на вещества) и пасивен П. (фагоцитоза И пиноцитоза ); пасивни и (в някои случаи) активни P. (големи молекули) се осигуряват от мембранни пори; P. за вещества с ниско молекулно тегло (например йони) се осигурява от специфични мембранни структури с участието на молекули носители.

3. Пренос на молекули през мембраната.

Тъй като вътрешността на липидния слой е хидрофобна, тя осигурява практически непроницаема бариера за повечето полярни молекули. Благодарение на наличието на тази бариера се предотвратява изтичането на съдържанието на клетките, но поради това клетката е принудена да създаде специални механизми за транспортиране на водоразтворими вещества през мембраната. Прехвърлянето на малки водоразтворими молекули се извършва с помощта на специални транспортни протеини. Това са специални трансмембранни протеини, всеки от които е отговорен за транспорта на определени молекули или групи от свързани молекули.

В клетките също има механизми за пренос на макромолекули (протеини) и дори големи частици през мембраната. Процесът на абсорбция на макромолекули от клетката се нарича ендоцитоза. Най-общо механизмът на възникването му е следният: локалните области на плазмената мембрана се инвагинират и затварят, образувайки ендоцитна везикула, след което абсорбираната частица обикновено навлиза в лизозомите и се подлага на разграждане.

3.1 Дифузия (лат. diffusio - разпространение, разпространение, разпръскване) - процесът на прехвърляне на материя или енергия от зона с висока концентрация в област с ниска концентрация (срещу градиента на концентрация). Най-известният пример за дифузия е смесването на газове или течности (ако капнете мастило във вода, течността ще стане равномерно оцветена след известно време). Друг пример е свързан с твърдо тяло: ако единият край на пръта е нагрят или електрически зареден, топлината (или съответно електрическият ток) се разпространява от горещата (заредена) част към студената (незаредена) част. В случай на метален прът, топлинната дифузия се развива бързо и токът протича почти мигновено. Ако прътът е направен от синтетичен материал, топлинната дифузия е бавна, а дифузията на електрически заредени частици е много бавна. Като цяло дифузията на молекулите протича още по-бавно. Например, ако парче захар се спусне на дъното на чаша с вода и водата не се разбърква, ще отнеме няколко седмици, преди разтворът да стане хомогенен. Още по-бавна е дифузията на едно твърдо вещество в друго. Например, ако медта е покрита със злато, тогава златото ще дифундира в мед, но при нормални условия (стайна температура и атмосферно налягане), златоносният слой ще достигне дебелина от няколко микрометра едва след няколко хиляди години.

Всички видове дифузия се подчиняват на едни и същи закони. Скоростта на дифузия е пропорционална на площта на напречното сечение на пробата, както и на разликата в концентрациите, температурите или зарядите (в случай на относително малки стойности на тези параметри). Така топлината ще се движи четири пъти по-бързо през пръчка с диаметър два сантиметра, отколкото през пръчка с диаметър един сантиметър. Тази топлина ще се разпространява по-бързо, ако температурната разлика на сантиметър е 10°C вместо 5°C. Скоростта на дифузия също е пропорционална на параметъра, характеризиращ даден материал. В случай на топлинна дифузия този параметър се нарича топлопроводимост, в случай на поток от електрически заряди - електрическа проводимост. Количеството вещество, което дифундира за дадено време, и разстоянието, изминато от дифузиращото вещество, са пропорционални на корен квадратен от времето на дифузия.

Дифузията е процес на молекулярно ниво и се определя от случайния характер на движението на отделните молекули. Следователно скоростта на дифузия е пропорционална на средната скорост на молекулите. При газовете средната скорост на малките молекули е по-голяма, а именно тя е обратно пропорционална на корен квадратен от масата на молекулата и нараства с повишаване на температурата. Дифузионни процеси в твърди тела при високи температуричесто намират практически приложения. Например някои типове електроннолъчеви тръби (CRT) използват метален торий, дифузиран през метален волфрам при 2000°C.

3.2 Уравнение на Фик

В повечето практически случаи вместо химичния потенциал се използва концентрацията C. Директната замяна на µ с C става неправилна в случай на високи концентрации, тъй като химичният потенциал е свързан с концентрацията по логаритмичен закон. Ако не разглеждаме такива случаи, тогава горната формула може да бъде заменена със следната.