Banyo Tadilatında Uzman Topluluk

Edinilmiş bitki bağışıklığı. N.I.'nin oluşturulması

HASTALIKLARA BAĞIŞIK BİTKİ ESASLARI

En şiddetli epifitoz ile bitkiler, bitkilerin direnci ve bağışıklığı ile ilişkili olan hastalıktan farklı şekilde etkilenir. Bağışıklık, bitkilerin enfeksiyonu ve hastalıkların gelişimi için uygun koşullar altında enfeksiyon varlığında mutlak dokunulmazlık olarak anlaşılır. Direnç, bir organizmanın ciddi hastalık hasarına direnme yeteneğidir. Bu iki özellik genellikle tanımlanır, yani bitkilerin hastalıklardan zayıf zarar görmesi.

Stabilite ve bağışıklık, bitkinin özelliklerine, patojene ve çevresel koşullara bağlı olan karmaşık dinamik durumlardır. Direnç nedenleri ve kalıplarının incelenmesi çok önemlidir, çünkü sadece bu durumda dirençli çeşitlerin geliştirilmesi üzerinde başarılı bir çalışma mümkündür.

Bağışıklık doğuştan (kalıtsal) ve edinilmiş olabilir. Doğuştan gelen bağışıklık ebeveynlerden yavrulara geçer. Sadece bitkinin genotipindeki bir değişiklikle değişir.

Edinilmiş bağışıklık, tıbbi uygulamada oldukça yaygın olan ontogenez sürecinde oluşur. Bitkilerin bu kadar net tanımlanmış bir kazanılmış özelliği yoktur, ancak bitkilerin hastalıklara karşı direncini arttırmanın yöntemleri vardır. Aktif olarak inceleniyorlar.

Pasif direnç, patojenin etkisinden bağımsız olarak bitkinin yapısal özellikleri tarafından belirlenir. Örneğin, bazı bitki organlarının kütikül kalınlığı, pasif bağışıklıkta bir faktördür. Aktif bağışıklık faktörleri, yalnızca bitki ve patojen temas ettiğinde, yani. patolojik süreç döneminde ortaya çıkar (uyarılır).

Spesifik ve spesifik olmayan bağışıklığı ayırt edin. Spesifik olmayan - bu, bazı patojenlerin belirli bir bitki türünün enfeksiyonuna neden olamamasıdır. Örneğin, pancar, tahıl ekinlerinin is hastalığı patojenlerinden etkilenmez, patates geç yanıklığı, patatesler pancar serkosporozundan etkilenmez, tahıllar patates makrosporozundan etkilenmez, vb. Bağışıklık ile ilgili olarak çeşitli düzeyde kendini gösteren bağışıklık özel patojenlere spesifik denir.

Bitkilerin hastalıklara karşı direnç faktörleri

Stabilitenin, patolojik sürecin tüm aşamalarında koruyucu faktörlerin toplam etkisi ile belirlendiği tespit edilmiştir. Tüm koruyucu faktörler 2 gruba ayrılır: patojenin bitkiye girmesini önlemek (aksenia); patojenin bitki dokularında yayılmasını önleme (gerçek direnç).

Birinci grup, morfolojik, anatomik ve fizyolojik nitelikteki faktörleri veya mekanizmaları içerir.

Anatomik ve morfolojik faktörler. Deri dokularının kalınlığı, stomaların yapısı, yaprakların tüylenmesi, mum kaplama ve bitki organlarının yapısal özellikleri patojenlerin girmesine engel teşkil edebilir. Örtü dokularının kalınlığı, bitkilere bu dokulardan doğrudan nüfuz eden patojenlere karşı koruyucu bir faktördür. Bunlar öncelikle külleme mantarları ve Oomycetes sınıfının bazı temsilcileridir. Stomanın yapısı, bakteri dokusuna giriş için önemlidir, yanlış patojenler külleme, pas vb. Genellikle, patojenin yoğun örtülü stomalardan sızması daha zordur. Yaprakların tüylenmesi, bitkileri viral hastalıklardan, viral bir enfeksiyonu ileten böceklerden korur. Yapraklar, meyveler ve gövdeler üzerindeki balmumu kaplaması nedeniyle, mantar patojenlerinin çimlenmesini önleyen damlalar üzerlerinde kalmaz.

Bitki alışkanlığı ve yaprak şekli de enfeksiyonun ilk aşamalarını engelleyen faktörlerdir. Bu nedenle, gevşek bir çalı yapısına sahip patates çeşitleri, daha iyi havalandırıldıkları ve yapraklar üzerindeki bulaşıcı damlaların daha hızlı kuruması nedeniyle geç yanıklıktan daha az etkilenir. Dar yaprak kanatlarına daha az spor yerleşir.

Bitki organlarının yapısının rolü, çavdar ve buğday çiçekleri örneğiyle gösterilebilir. Ergottan çavdar çok etkilenirken buğday çok nadiren etkilenir. Bunun nedeni, buğday çiçeklerinin lemmalarının açılmaması ve patojenin sporlarının pratik olarak bunlara girmemesidir. Çavdarda açık çiçeklenme türü sporların girmesini engellemez.

Fizyolojik faktörler. Bitki hücrelerinde yüksek ozmotik basınç patojenlerin hızlı girişini engelleyebilir. fizyolojik süreçler birçok patojenin nüfuz ettiği yara iyileşmesine (yara periderminin oluşumu) yol açar. Ontojeninin bireysel aşamalarının geçiş hızı da önemlidir. Bu nedenle, durum buğdayının etken maddesi sadece genç fidelere verilir, bu nedenle birlikte ve hızlı bir şekilde filizlenen çeşitler daha az etkilenir.

İnhibitörler. Bunlar, bitki dokularında bulunan veya enfeksiyona yanıt olarak sentezlenen ve patojenlerin gelişimini engelleyen bileşiklerdir. Bunlar, doğuştan gelen pasif bağışıklıkta faktörler olan çeşitli kimyasal yapıdaki maddeler olan fitocidleri içerir. AT çok sayıda fitokitler soğan, sarımsak, kuş kirazı, okaliptüs, limon vb. dokular tarafından üretilir.

Alkaloidler, bitkilerde oluşan azot içeren organik bazlardır. Baklagil, haşhaş, solanaceous, aster ve diğer familyaların bitkileri özellikle zengindir.Örneğin, patates solanin ve domates domates birçok patojen için toksiktir. Bu nedenle, Fusarium cinsinin mantarlarının gelişimi, 1:105'lik bir seyreltmede solanin tarafından inhibe edilir. Fenoller patojenlerin gelişimini baskılayabilir, uçucu yağlar ve bir dizi başka bileşik. Listelenen tüm inhibitör grupları her zaman sağlam (hasarsız dokularda) mevcuttur.

Patojenin gelişimi sırasında bitki tarafından sentezlenen indüklenmiş maddelere fitoaleksinler denir. İle kimyasal bileşim hepsi düşük moleküler ağırlıklı maddelerdir, birçoğu

doğada fenoliktir. Bitkinin enfeksiyona karşı aşırı duyarlı tepkisinin fitoaleksin indüksiyon hızına bağlı olduğu tespit edilmiştir. Birçok fitoaleksin bilinmektedir ve tanımlanmıştır. Böylece, geç yanıklığın etken maddesi ile enfekte olmuş patates bitkilerinden, rishitin, lyubin, phytuberin izole edildi, pisatin bezelyeden izole edildi ve izokumarin havuçtan izole edildi. Fitoaleksinlerin oluşumu, aktif bağışıklığın tipik bir örneğidir.

Aktif bağışıklık ayrıca bitki enzim sistemlerinin, özellikle oksidatif olanların (peroksidaz, polifenol oksidaz) aktivasyonunu da içerir. Bu özellik, patojenin hidrolitik enzimlerini inaktive etmenize ve toksinlerini nötralize etmenize izin verir.

Edinilmiş veya uyarılmış bağışıklık. Bitkilerin bulaşıcı hastalıklara karşı direncini arttırmak için bitkilere biyolojik ve kimyasal bağışıklama yapılır.

Biyolojik bağışıklama, bitkilerin zayıflatılmış patojen kültürleri veya bunların atık ürünleriyle (aşılama) işlenmesiyle elde edilir. Bitkileri belirli viral hastalıkların yanı sıra bakteriyel ve fungal patojenlerden korumak için kullanılır.

Kimyasal bağışıklama, pestisitler de dahil olmak üzere belirli kimyasalların etkisine dayanır. Bitkilerde asimile olarak, metabolizmayı patojenler için elverişsiz bir yönde değiştirirler. Bu tür kimyasal bağışıklayıcıların bir örneği fenolik bileşiklerdir: tohumları veya genç bitkileri tedavi etmek için kullanılan hidrokinon, pirogallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir dizi sistemik fungisit, bağışıklama özelliğine sahiptir. Böylece, diklorosiklopropan, fenollerin artan sentezi ve lignin oluşumu nedeniyle pirinci patlamadan korur.

Bilinen bağışıklama rolü ve bitkilerin enzimlerini oluşturan bazı eser elementler. Ek olarak, eser elementler, bitkilerin hastalıklara karşı direncini olumlu yönde etkileyen temel besinlerin alımını iyileştirir.

Direnç ve patojenite genetiği. Sürdürülebilirlik türleri

Mikroorganizmaların bitki direnci ve patojenitesi, canlı organizmaların diğer tüm özellikleri gibi, niteliksel olarak birbirinden farklı bir veya daha fazla gen tarafından kontrol edilir. Bu tür genlerin varlığı, patojenin belirli ırklarına karşı mutlak bağışıklığı belirler. Hastalığa neden olan ajanlar, sırayla, direnç genlerinin koruyucu etkisinin üstesinden gelmesini sağlayan bir virülans genine (veya genlerine) sahiptir. X. Flor teorisine göre, her bitki direnç geni için karşılık gelen bir virülans geni geliştirilebilir. Bu fenomene tamamlayıcılık denir. Tamamlayıcı bir virülans genine sahip bir patojene maruz kaldığında, bitki duyarlı hale gelir. Direnç ve virülans genleri tamamlayıcı değilse, bitki hücreleri, ona aşırı duyarlı bir reaksiyonun sonucu olarak patojeni lokalize eder.

Örneğin (Tablo 4), bu teoriye göre, direnç geni R olan patates çeşitleri, sadece patojen P. infestans'ın 1. ırkından etkilenir veya daha karmaşıktır, ancak mutlaka virülans geni 1'e (1.2; 1.3; 1.4; 1) sahiptir. ,2,3), vb. Direnç genlerine (d) sahip olmayan çeşitler, virülans genleri (0) olmayan ırk da dahil olmak üzere istisnasız tüm ırklardan etkilenir.
Direnç genleri çoğunlukla baskındır, bu nedenle seçim yoluyla yavrulara geçmeleri nispeten kolaydır. Aşırı duyarlılık genleri veya R-genleri, aynı zamanda oligojenik, monogenik, gerçek, dikey olarak da adlandırılan aşırı duyarlı direnç türünü belirler. Tamamlayıcı virülans genleri olmayan ırklara maruz kaldığında bitkiye mutlak bağışıklık sağlar. Bununla birlikte, popülasyonda patojenin daha öldürücü ırklarının ortaya çıkmasıyla direnç kaybolur.

Diğer bir direnç türü, birçok genin birleşik etkisine bağlı olan poligenik, alan, göreceli, yataydır. Poligenik direnç değişen dereceler her bitkinin doğasında vardır. Yüksek düzeyde, patolojik süreç yavaşlar, bu da bitkinin hastalıktan etkilenmesine rağmen büyümesine ve gelişmesine izin verir. Herhangi bir poligenik özellik gibi, bu tür direnç de büyüme koşullarının (mineral besleme seviyesi ve kalitesi, nem mevcudiyeti, gün uzunluğu ve bir dizi başka faktör) etkisi altında dalgalanabilir.

Poligenik direnç türü, transgresif bir şekilde kalıtılır, bu nedenle çeşitler üreterek bunu düzeltmek sorunludur.

Bir çeşitte aşırı duyarlı ve poligenik direncin bir kombinasyonu yaygındır. Bu durumda, çeşitlilik, monogenik direncin üstesinden gelebilecek ırkların ortaya çıkmasına kadar bağışık olacaktır, ardından koruyucu fonksiyonlar poligenik direnç tarafından belirlenir.

Dayanıklı çeşitler oluşturma yöntemleri

Yönlendirilmiş hibridizasyon ve seleksiyon, uygulamada en yaygın olarak kullanılmaktadır.

Hibridizasyon. Direnç genlerinin ana bitkilerden yavrulara transferi, türler arası, türler arası ve türler arası hibridizasyon sırasında meydana gelir. Bunun için ebeveyn formları olarak istenilen ekonomik ve biyolojik özelliklere sahip bitkiler ve dirençli bitkiler seçilir. Direnç vericileri genellikle vahşi türlerdir, bu nedenle yavrularda ters çaprazlamalar veya geri çaprazlamalar sırasında elimine edilen istenmeyen özellikler ortaya çıkabilir. Beyer eşekarısı tüm işaretlere kadar tekrar eder<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Türler arası ve türler arası hibridizasyon sayesinde, en zararlı ve tehlikeli hastalıklara dayanıklı birçok tahıl, baklagiller, patates, ayçiçeği, keten ve diğer mahsul çeşitleri oluşturulmuştur.

Bazı türler birbirleriyle kesişmediğinde, her tür ebeveyn formunun veya bunlardan birinin önce üçüncü bir türle çaprazlandığı ve daha sonra ortaya çıkan melezlerin birbirleriyle veya birbirleriyle çaprazlandığı “aracı” yönteme başvururlar. başlangıçta planlanan türlerden biri.

Her durumda, hibritlerin direnci, ciddi bir bulaşıcı arka plana (doğal veya yapay), yani, hastalığın gelişimi için uygun koşullar altında çok sayıda patojen enfeksiyonu ile kontrol edilir. Daha fazla üreme için, yüksek direnç ve ekonomik olarak değerli özellikleri birleştiren bitkiler seçilir.

Seçim. Bu teknik, herhangi bir melezlemede zorunlu bir adımdır, ancak dayanıklı çeşitler elde etmek için bağımsız bir yöntem de olabilir. Gerekli özelliklere (direnç dahil) sahip bitkilerin her neslinde kademeli seçim yöntemi ile birçok tarım bitkisi çeşidi elde edilmiştir. Yavruları heterozigot bir popülasyon tarafından temsil edildiğinden, özellikle çapraz tozlaşan bitkiler için etkilidir.

Hastalığa dayanıklı çeşitler yaratmak için yapay mutajenez, genetik mühendisliği vb. giderek daha fazla kullanılmaktadır.

Stabilite kaybının nedenleri

Zamanla, çeşitler, kural olarak, ya bulaşıcı hastalıkların patojenlerinin patojenik özelliklerinde bir değişiklik ya da üreme sürecinde bitkilerin immünolojik özelliklerinin ihlali sonucu direncini kaybeder. Aşırı duyarlı bir dirence sahip çeşitlerde, daha öldürücü ırkların veya tamamlayıcı genlerin ortaya çıkmasıyla kaybolur. Monogenik dirençli çeşitler, patojenin yeni ırklarının kademeli olarak birikmesi nedeniyle etkilenir. Bu nedenle, yalnızca aşırı duyarlı bir dirence sahip çeşitlerin seçimi umut verici değildir.

Yeni ırkların oluşmasının birkaç nedeni vardır. İlk ve en yaygın olanı mutasyonlardır. Genellikle çeşitli mutajenik faktörlerin etkisi altında kendiliğinden geçerler ve fitopatojenik mantarların, bakterilerin ve virüslerin doğasında bulunurlar ve ikincisi için mutasyon, değişkenliğin tek yoludur. İkinci neden, cinsel süreç sırasında genetik olarak farklı mikroorganizma bireylerinin melezleşmesidir. Bu yol esas olarak mantarlar için karakteristiktir. Üçüncü yol, haploid hücrelerin heterokaryozisi veya çok çekirdeklenmesidir. Mantarlarda, tek tek çekirdeklerin mutasyonları, çekirdeklerin anastomozlar (hiflerin kaynaşmış bölümleri) boyunca farklı kaliteli hiflerden geçişi ve nükleer füzyon sırasında genlerin rekombinasyonu ve müteakip bölünmesi (paraseksüel süreç) nedeniyle çoklu çekirdeklenme meydana gelebilir. Çeşitlilik ve çift aseksüel süreç, cinsel süreci olmayan kusurlu mantar sınıfının temsilcileri için özellikle önemlidir.

Bakterilerde mutasyonlara ek olarak, bir bakteri türünden izole edilen DNA'nın başka bir türün hücreleri tarafından emildiği ve genomlarına dahil edildiği bir dönüşüm vardır. Transdüksiyon sırasında, bir bakteriden bir kromozomun tek tek segmentleri, bir bakteriyofaj (bir bakteri virüsü) yardımıyla diğerine aktarılır.

Mikroorganizmalarda ırkların oluşumu devam etmektedir. Birçoğu, daha düşük düzeyde saldırganlık veya diğer önemli özelliklerin yokluğu nedeniyle rekabet edemeyerek hemen ölür. Kural olarak, mevcut ırklara direnç genlerine sahip bitki çeşitleri ve türlerin varlığında popülasyonda daha öldürücü ırklar sabitlenir. Bu gibi durumlarda, yeni bir ırk, zayıf saldırganlıkla bile, rekabetle karşılaşmadan yavaş yavaş birikir ve yayılır.

Örneğin, direnç genotipleri R, R4 ve R1R4 olan patatesler yetiştirildiğinde, geç yanıklık patojen popülasyonunda ırk 1 baskın olacaktır; 4 ve 1.4. R4 yerine R2 genotipine sahip çeşitlerin tanıtılmasıyla 4. ırk patojen popülasyonundan yavaş yavaş kaybolacak ve 2. ırk yayılacaktır; 1.2; 1,2,4.

Çeşitlerde immünolojik değişiklikler, yetiştirme koşullarındaki değişikliklerle bağlantılı olarak da meydana gelebilir. Bu nedenle, diğer ekolojik ve coğrafi bölgelerde poligenik dirençli çeşitleri serbest bırakmadan önce, gelecekteki bölgeselleşme bölgesinde immünolojik testleri zorunludur.

HASTALIKLARA BAĞIŞIK BİTKİ ESASLARI

En şiddetli epifitoz ile bitkiler, bitkilerin direnci ve bağışıklığı ile ilişkili olan hastalıktan farklı şekilde etkilenir. Bağışıklık, bitkilerin enfeksiyonu ve hastalıkların gelişimi için uygun koşullar altında enfeksiyon varlığında mutlak dokunulmazlık olarak anlaşılır. Direnç, bir organizmanın ciddi hastalık hasarına direnme yeteneğidir. Bu iki özellik genellikle tanımlanır, yani bitkilerin hastalıklardan zayıf zarar görmesi.

Stabilite ve bağışıklık, bitkinin özelliklerine, patojene ve çevresel koşullara bağlı olan karmaşık dinamik durumlardır. Direnç nedenleri ve kalıplarının incelenmesi çok önemlidir, çünkü sadece bu durumda dirençli çeşitlerin geliştirilmesi üzerinde başarılı bir çalışma mümkündür.

Bağışıklık doğuştan (kalıtsal) ve edinilmiş olabilir. Doğuştan gelen bağışıklık ebeveynlerden yavrulara geçer. Sadece bitkinin genotipindeki bir değişiklikle değişir.

Edinilmiş bağışıklık, tıbbi uygulamada oldukça yaygın olan ontogenez sürecinde oluşur. Bitkilerin bu kadar net tanımlanmış bir kazanılmış özelliği yoktur, ancak bitkilerin hastalıklara karşı direncini arttırmanın yöntemleri vardır. Aktif olarak inceleniyorlar.

Pasif direnç, patojenin etkisinden bağımsız olarak bitkinin yapısal özellikleri tarafından belirlenir. Örneğin, bazı bitki organlarının kütikül kalınlığı, pasif bağışıklıkta bir faktördür. Aktif bağışıklık faktörleri, yalnızca bitki ve patojen temas ettiğinde, yani. patolojik süreç döneminde ortaya çıkar (uyarılır).

Spesifik ve spesifik olmayan bağışıklığı ayırt edin. Spesifik olmayan - bu, bazı patojenlerin belirli bir bitki türünün enfeksiyonuna neden olamamasıdır. Örneğin, pancar, tahıl ekinlerinin is hastalığı patojenlerinden etkilenmez, patates geç yanıklığı, patatesler pancar serkosporozundan etkilenmez, tahıllar patates makrosporozundan etkilenmez, vb. Bağışıklık ile ilgili olarak çeşitli düzeyde kendini gösteren bağışıklık özel patojenlere spesifik denir.

Bitkilerin hastalıklara karşı direnç faktörleri

Stabilitenin, patolojik sürecin tüm aşamalarında koruyucu faktörlerin toplam etkisi ile belirlendiği tespit edilmiştir. Tüm koruyucu faktörler 2 gruba ayrılır: patojenin bitkiye girmesini önlemek (aksenia); patojenin bitki dokularında yayılmasını önleme (gerçek direnç).

Birinci grup, morfolojik, anatomik ve fizyolojik nitelikteki faktörleri veya mekanizmaları içerir.

Anatomik ve morfolojik faktörler. Deri dokularının kalınlığı, stomaların yapısı, yaprakların tüylenmesi, mum kaplama ve bitki organlarının yapısal özellikleri patojenlerin girmesine engel teşkil edebilir. Örtü dokularının kalınlığı, bitkilere bu dokulardan doğrudan nüfuz eden patojenlere karşı koruyucu bir faktördür. Bunlar öncelikle külleme mantarları ve Oomycetes sınıfının bazı temsilcileridir. Bakterilerin, tüylü küf, pas vb. patojenlerin dokuya girmesi için stoma yapısı önemlidir.Genellikle, patojenin yoğun şekilde kaplanmış stomadan nüfuz etmesi daha zordur. Yaprakların tüylenmesi, bitkileri viral hastalıklardan, viral bir enfeksiyonu ileten böceklerden korur. Yapraklar, meyveler ve gövdeler üzerindeki balmumu kaplaması nedeniyle, mantar patojenlerinin çimlenmesini önleyen damlalar üzerlerinde kalmaz.

Bitki alışkanlığı ve yaprak şekli de enfeksiyonun ilk aşamalarını engelleyen faktörlerdir. Bu nedenle, gevşek bir çalı yapısına sahip patates çeşitleri, daha iyi havalandırıldıkları ve yapraklar üzerindeki bulaşıcı damlaların daha hızlı kuruması nedeniyle geç yanıklıktan daha az etkilenir. Dar yaprak kanatlarına daha az spor yerleşir.

Bitki organlarının yapısının rolü, çavdar ve buğday çiçekleri örneğiyle gösterilebilir. Ergottan çavdar çok etkilenirken buğday çok nadiren etkilenir. Bunun nedeni, buğday çiçeklerinin lemmalarının açılmaması ve patojenin sporlarının pratik olarak bunlara girmemesidir. Çavdarda açık çiçeklenme türü sporların girmesini engellemez.

Fizyolojik faktörler. Patojenlerin hızlı girişi, bitki hücrelerinde yüksek ozmotik basınç, birçok patojenin nüfuz ettiği yara iyileşmesine (yara periderminin oluşumu) yol açan fizyolojik süreçlerin hızı tarafından engellenebilir. Ontojeninin bireysel aşamalarının geçiş hızı da önemlidir. Bu nedenle, durum buğdayının etken maddesi sadece genç fidelere verilir, bu nedenle birlikte ve hızlı bir şekilde filizlenen çeşitler daha az etkilenir.

İnhibitörler. Bunlar, bitki dokularında bulunan veya enfeksiyona yanıt olarak sentezlenen ve patojenlerin gelişimini engelleyen bileşiklerdir. Bunlar, doğuştan gelen pasif bağışıklıkta faktörler olan çeşitli kimyasal yapıdaki maddeler olan fitocidleri içerir. Fitokitler soğan, sarımsak, kuş kirazı, okaliptüs, limon vb. dokular tarafından büyük miktarlarda üretilir.

Alkaloidler, bitkilerde oluşan azot içeren organik bazlardır. Baklagil, haşhaş, solanaceous, aster ve diğer familyaların bitkileri özellikle zengindir.Örneğin, patates solanin ve domates domates birçok patojen için toksiktir. Bu nedenle, Fusarium cinsinin mantarlarının gelişimi, 1:105'lik bir seyreltmede solanin tarafından inhibe edilir. Fenoller, uçucu yağlar ve bir dizi başka bileşik, patojenlerin gelişimini baskılayabilir. Listelenen tüm inhibitör grupları her zaman sağlam (hasarsız dokularda) mevcuttur.

Patojenin gelişimi sırasında bitki tarafından sentezlenen indüklenmiş maddelere fitoaleksinler denir. Kimyasal bileşim açısından hepsi düşük moleküler ağırlıklı maddelerdir, çoğu

doğada fenoliktir. Bitkinin enfeksiyona karşı aşırı duyarlı tepkisinin fitoaleksin indüksiyon hızına bağlı olduğu tespit edilmiştir. Birçok fitoaleksin bilinmektedir ve tanımlanmıştır. Böylece, geç yanıklığın etken maddesi ile enfekte olmuş patates bitkilerinden, rishitin, lyubin, phytuberin izole edildi, pisatin bezelyeden izole edildi ve izokumarin havuçtan izole edildi. Fitoaleksinlerin oluşumu, aktif bağışıklığın tipik bir örneğidir.

Aktif bağışıklık ayrıca bitki enzim sistemlerinin, özellikle oksidatif olanların (peroksidaz, polifenol oksidaz) aktivasyonunu da içerir. Bu özellik, patojenin hidrolitik enzimlerini inaktive etmenize ve toksinlerini nötralize etmenize izin verir.

Edinilmiş veya uyarılmış bağışıklık. Bitkilerin bulaşıcı hastalıklara karşı direncini arttırmak için bitkilere biyolojik ve kimyasal bağışıklama yapılır.

Biyolojik bağışıklama, bitkilerin zayıflatılmış patojen kültürleri veya bunların atık ürünleriyle (aşılama) işlenmesiyle elde edilir. Bitkileri belirli viral hastalıkların yanı sıra bakteriyel ve fungal patojenlerden korumak için kullanılır.

Kimyasal bağışıklama, pestisitler de dahil olmak üzere belirli kimyasalların etkisine dayanır. Bitkilerde asimile olarak, metabolizmayı patojenler için elverişsiz bir yönde değiştirirler. Bu tür kimyasal bağışıklayıcıların bir örneği fenolik bileşiklerdir: tohumları veya genç bitkileri tedavi etmek için kullanılan hidrokinon, pirogallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir dizi sistemik fungisit, bağışıklama özelliğine sahiptir. Böylece, diklorosiklopropan, fenollerin artan sentezi ve lignin oluşumu nedeniyle pirinci patlamadan korur.

Bilinen bağışıklama rolü ve bitkilerin enzimlerini oluşturan bazı eser elementler. Ek olarak, eser elementler, bitkilerin hastalıklara karşı direncini olumlu yönde etkileyen temel besinlerin alımını iyileştirir.

Direnç ve patojenite genetiği. Sürdürülebilirlik türleri

Mikroorganizmaların bitki direnci ve patojenitesi, canlı organizmaların diğer tüm özellikleri gibi, niteliksel olarak birbirinden farklı bir veya daha fazla gen tarafından kontrol edilir. Bu tür genlerin varlığı, patojenin belirli ırklarına karşı mutlak bağışıklığı belirler. Hastalığa neden olan ajanlar, sırayla, direnç genlerinin koruyucu etkisinin üstesinden gelmesini sağlayan bir virülans genine (veya genlerine) sahiptir. X. Flor teorisine göre, her bitki direnç geni için karşılık gelen bir virülans geni geliştirilebilir. Bu fenomene tamamlayıcılık denir. Tamamlayıcı bir virülans genine sahip bir patojene maruz kaldığında, bitki duyarlı hale gelir. Direnç ve virülans genleri tamamlayıcı değilse, bitki hücreleri, ona aşırı duyarlı bir reaksiyonun sonucu olarak patojeni lokalize eder.

Örneğin (Tablo 4), bu teoriye göre, direnç geni R olan patates çeşitleri, sadece patojen P. infestans'ın 1. ırkından etkilenir veya daha karmaşıktır, ancak mutlaka virülans geni 1'e (1.2; 1.3; 1.4; 1) sahiptir. ,2,3), vb. Direnç genlerine (d) sahip olmayan çeşitler, virülans genleri (0) olmayan ırk da dahil olmak üzere istisnasız tüm ırklardan etkilenir.
Direnç genleri çoğunlukla baskındır, bu nedenle seçim yoluyla yavrulara geçmeleri nispeten kolaydır. Aşırı duyarlılık genleri veya R-genleri, aynı zamanda oligojenik, monogenik, gerçek, dikey olarak da adlandırılan aşırı duyarlı direnç türünü belirler. Tamamlayıcı virülans genleri olmayan ırklara maruz kaldığında bitkiye mutlak bağışıklık sağlar. Bununla birlikte, popülasyonda patojenin daha öldürücü ırklarının ortaya çıkmasıyla direnç kaybolur.

Diğer bir direnç türü, birçok genin birleşik etkisine bağlı olan poligenik, alan, göreceli, yataydır. Değişen derecelerde poligenik direnç her bitkinin doğasında vardır. Yüksek düzeyde, patolojik süreç yavaşlar, bu da bitkinin hastalıktan etkilenmesine rağmen büyümesine ve gelişmesine izin verir. Herhangi bir poligenik özellik gibi, bu tür direnç de büyüme koşullarının (mineral besleme seviyesi ve kalitesi, nem mevcudiyeti, gün uzunluğu ve bir dizi başka faktör) etkisi altında dalgalanabilir.

Poligenik direnç türü, transgresif bir şekilde kalıtılır, bu nedenle çeşitler üreterek bunu düzeltmek sorunludur.

Bir çeşitte aşırı duyarlı ve poligenik direncin bir kombinasyonu yaygındır. Bu durumda, çeşitlilik, monogenik direncin üstesinden gelebilecek ırkların ortaya çıkmasına kadar bağışık olacaktır, ardından koruyucu fonksiyonlar poligenik direnç tarafından belirlenir.

Dayanıklı çeşitler oluşturma yöntemleri

Yönlendirilmiş hibridizasyon ve seleksiyon, uygulamada en yaygın olarak kullanılmaktadır.

Hibridizasyon. Direnç genlerinin ana bitkilerden yavrulara transferi, türler arası, türler arası ve türler arası hibridizasyon sırasında meydana gelir. Bunun için ebeveyn formları olarak istenilen ekonomik ve biyolojik özelliklere sahip bitkiler ve dirençli bitkiler seçilir. Direnç vericileri genellikle vahşi türlerdir, bu nedenle yavrularda ters çaprazlamalar veya geri çaprazlamalar sırasında elimine edilen istenmeyen özellikler ortaya çıkabilir. Beyer eşekarısı tüm işaretlere kadar tekrar eder<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Türler arası ve türler arası hibridizasyon sayesinde, en zararlı ve tehlikeli hastalıklara dayanıklı birçok tahıl, baklagiller, patates, ayçiçeği, keten ve diğer mahsul çeşitleri oluşturulmuştur.

Bazı türler birbirleriyle kesişmediğinde, her tür ebeveyn formunun veya bunlardan birinin önce üçüncü bir türle çaprazlandığı ve daha sonra ortaya çıkan melezlerin birbirleriyle veya birbirleriyle çaprazlandığı “aracı” yönteme başvururlar. başlangıçta planlanan türlerden biri.

Her durumda, hibritlerin direnci, ciddi bir bulaşıcı arka plana (doğal veya yapay), yani, hastalığın gelişimi için uygun koşullar altında çok sayıda patojen enfeksiyonu ile kontrol edilir. Daha fazla üreme için, yüksek direnç ve ekonomik olarak değerli özellikleri birleştiren bitkiler seçilir.

Seçim. Bu teknik, herhangi bir melezlemede zorunlu bir adımdır, ancak dayanıklı çeşitler elde etmek için bağımsız bir yöntem de olabilir. Gerekli özelliklere (direnç dahil) sahip bitkilerin her neslinde kademeli seçim yöntemi ile birçok tarım bitkisi çeşidi elde edilmiştir. Yavruları heterozigot bir popülasyon tarafından temsil edildiğinden, özellikle çapraz tozlaşan bitkiler için etkilidir.

Hastalığa dayanıklı çeşitler yaratmak için yapay mutajenez, genetik mühendisliği vb. giderek daha fazla kullanılmaktadır.

Stabilite kaybının nedenleri

Zamanla, çeşitler, kural olarak, ya bulaşıcı hastalıkların patojenlerinin patojenik özelliklerinde bir değişiklik ya da üreme sürecinde bitkilerin immünolojik özelliklerinin ihlali sonucu direncini kaybeder. Aşırı duyarlı bir dirence sahip çeşitlerde, daha öldürücü ırkların veya tamamlayıcı genlerin ortaya çıkmasıyla kaybolur. Monogenik dirençli çeşitler, patojenin yeni ırklarının kademeli olarak birikmesi nedeniyle etkilenir. Bu nedenle, yalnızca aşırı duyarlı bir dirence sahip çeşitlerin seçimi umut verici değildir.

Yeni ırkların oluşmasının birkaç nedeni vardır. İlk ve en yaygın olanı mutasyonlardır. Genellikle çeşitli mutajenik faktörlerin etkisi altında kendiliğinden geçerler ve fitopatojenik mantarların, bakterilerin ve virüslerin doğasında bulunurlar ve ikincisi için mutasyon, değişkenliğin tek yoludur. İkinci neden, cinsel süreç sırasında genetik olarak farklı mikroorganizma bireylerinin melezleşmesidir. Bu yol esas olarak mantarlar için karakteristiktir. Üçüncü yol, haploid hücrelerin heterokaryozisi veya çok çekirdeklenmesidir. Mantarlarda, tek tek çekirdeklerin mutasyonları, çekirdeklerin anastomozlar (hiflerin kaynaşmış bölümleri) boyunca farklı kaliteli hiflerden geçişi ve nükleer füzyon sırasında genlerin rekombinasyonu ve müteakip bölünmesi (paraseksüel süreç) nedeniyle çoklu çekirdeklenme meydana gelebilir. Çeşitlilik ve çift aseksüel süreç, cinsel süreci olmayan kusurlu mantar sınıfının temsilcileri için özellikle önemlidir.

Bakterilerde mutasyonlara ek olarak, bir bakteri türünden izole edilen DNA'nın başka bir türün hücreleri tarafından emildiği ve genomlarına dahil edildiği bir dönüşüm vardır. Transdüksiyon sırasında, bir bakteriden bir kromozomun tek tek segmentleri, bir bakteriyofaj (bir bakteri virüsü) yardımıyla diğerine aktarılır.

Mikroorganizmalarda ırkların oluşumu devam etmektedir. Birçoğu, daha düşük düzeyde saldırganlık veya diğer önemli özelliklerin yokluğu nedeniyle rekabet edemeyerek hemen ölür. Kural olarak, mevcut ırklara direnç genlerine sahip bitki çeşitleri ve türlerin varlığında popülasyonda daha öldürücü ırklar sabitlenir. Bu gibi durumlarda, yeni bir ırk, zayıf saldırganlıkla bile, rekabetle karşılaşmadan yavaş yavaş birikir ve yayılır.

Örneğin, direnç genotipleri R, R4 ve R1R4 olan patatesler yetiştirildiğinde, geç yanıklık patojen popülasyonunda ırk 1 baskın olacaktır; 4 ve 1.4. R4 yerine R2 genotipine sahip çeşitlerin tanıtılmasıyla 4. ırk patojen popülasyonundan yavaş yavaş kaybolacak ve 2. ırk yayılacaktır; 1.2; 1,2,4.

Çeşitlerde immünolojik değişiklikler, yetiştirme koşullarındaki değişikliklerle bağlantılı olarak da meydana gelebilir. Bu nedenle, diğer ekolojik ve coğrafi bölgelerde poligenik dirençli çeşitleri serbest bırakmadan önce, gelecekteki bölgeselleşme bölgesinde immünolojik testleri zorunludur.

  • «

Bitki bağışıklığı doktrini

Ana madde: Bitki bağışıklığı

Vavilov, bitki bağışıklığını yapısal (mekanik) ve kimyasal olarak alt bölümlere ayırdı. Bitkilerin mekanik bağışıklığı, konukçu bitkinin morfolojik özelliklerinden, özellikle de patojenlerin bitki gövdesine girmesini önleyen koruyucu cihazların varlığından kaynaklanmaktadır. Kimyasal bağışıklık, bitkilerin kimyasal özelliklerine bağlıdır.

Vavilov bağışıklık bitki ıslahı

N.I.'nin oluşturulması Modern seçim doktrininin Vavilov'u

Dünyanın en önemli ekili bitkilerin bitki kaynaklarının sistematik olarak incelenmesi, buğday, çavdar, mısır, pamuk, bezelye, keten ve patates gibi iyi çalışılmış mahsullerin bile çeşit ve tür kompozisyonu fikrini kökten değiştirdi. Keşiflerden getirilen bu ekili bitkilerin türleri ve birçok çeşidi arasında neredeyse yarısının yeni olduğu, henüz bilim tarafından bilinmediği ortaya çıktı. Yeni türlerin ve patates çeşitlerinin keşfi, seçimi için kaynak materyalin önceki fikrini tamamen değiştirdi. N.I.'nin keşif gezileri tarafından toplanan materyale dayanarak. Vavilov ve işbirlikçileri, tüm pamuk yetiştiriciliğine dayanıyordu ve SSCB'de nemli subtropiklerin gelişimi inşa edildi.

Buğday, yulaf, arpa, çavdar, mısır, darı, keten, bezelye, mercimek, fasulye, fasulye çeşitlerinin coğrafi lokalizasyonunun diferansiyel haritaları, keşif gezileri tarafından toplanan ayrıntılı ve uzun vadeli bir çeşit zenginliği çalışmasının sonuçlarına dayanarak, nohut, chinka, patates ve diğer bitkiler derlenmiştir. Bu haritalarda, adı geçen bitkilerin ana çeşit çeşitliliğinin nerede yoğunlaştığını görmek mümkündü, yani. bu mahsulün seçimi için kaynak malzeme nereden alınır. Buğday, arpa, mısır ve pamuk gibi dünya çapında uzun süredir yerleşik olan eski bitkiler için bile, birincil tür potansiyelinin ana alanlarını büyük bir doğrulukla belirlemek mümkündü. Ayrıca, birçok tür ve hatta cins için birincil morfogenez alanlarının çakışması kurulmuştur. Coğrafi çalışma, bireysel bölgelere özgü tüm kültürel bağımsız floraların kurulmasına yol açtı.

Çok sayıda ekili bitkinin botanik ve coğrafi çalışması, ekili bitkilerin spesifik olmayan taksonomisine yol açtı, bunun sonucunda N.I. Vavilov "Bir sistem olarak Linnean türleri" ve "Darwin'den sonra kültür bitkilerinin kökeni doktrini".

Bağışıklık kelimesi, "bir şeyden kurtuluş" anlamına gelen Latince immunitas'tan gelir.

Bağışıklık, vücudun patojenlerin etkisine ve metabolik ürünlerine karşı bağışıklığı olarak anlaşılır. Örneğin, kozalaklı ağaçlar külleme karşı bağışıktır, sert ağaçlar ise küllemeye karşı bağışıktır. Ladin, paslanmaya kesinlikle bağışıktır ve çam, koni pasına tamamen bağışıktır. Ladin ve çam, sahte çıra mantarına vb. karşı bağışıktır.

I.I. Mechnikov, bulaşıcı hastalıklara karşı bağışıklık altında, vücudun patojenik mikropların saldırısına direnebileceği sayesinde genel fenomen sistemini anladı. Bir bitkinin bir hastalığa direnme yeteneği, ya enfeksiyona karşı bağışıklık şeklinde ya da hastalığın gelişimini zayıflatan bir tür direnç mekanizması şeklinde ifade edilebilir.

Bir dizi bitkinin, özellikle de tarımsal bitkilerin hastalıklara karşı farklı dirençleri uzun zamandır bilinmektedir. Kalite ve üretkenlik seçimi ile birlikte hastalıklara karşı dayanıklılık için mahsul seçimi eski zamanlardan beri yapılmaktadır. Ancak, 19. yüzyılın sonunda, bitkilerin hastalıklara karşı direncinin doktrini olarak, bağışıklık üzerine ilk çalışmalar ortaya çıktı. O zamanın birçok teori ve hipotezi arasında şunlardan bahsetmek gerekir: I.I.'nin fagositik teorisi Mechnikov. Bu teoriye göre, hayvan vücudu patojenik organizmaları öldüren koruyucu maddeler (fagositler) salgılar. Bu esas olarak hayvanlar için geçerlidir, ancak bitkilerde de görülür.

Büyük ün kazandı Avustralyalı bilim adamı Cobb'un mekanik teorisi Bitkilerin hastalıklara karşı direncinin nedeninin dirençli ve duyarlı form ve türlerin yapısındaki anatomik ve morfolojik farklılıklar olduğuna inanan (1880-1890). Ancak, daha sonra ortaya çıktığı gibi, bu, tüm bitki direnci durumlarını açıklayamaz ve sonuç olarak bu teoriyi evrensel olarak kabul eder. Bu teori Erickson ve Ward'ın eleştirileriyle karşılaştı.

Daha sonra (1905), İngiliz Massey ileri sürdü. kemotropik teori, hastalığın bulaşıcı prensibi (mantar sporları, bakteri hücreleri, vb.) Üzerinde çekici bir etkisi olan kimyasalların bulunmadığı bitkileri etkilemediğine göre.

Bununla birlikte, daha sonra bu teori Ward, Gibson, Salmon ve diğerleri tarafından da eleştirildi, çünkü bazı durumlarda enfeksiyonun bitkinin hücrelerine ve dokularına nüfuz ettikten sonra bitki tarafından yok edildiği ortaya çıktı.

Asit teorisinden sonra birkaç hipotez daha ortaya atıldı. Bunlardan M. Ward'ın (1905) hipotezi dikkati hak ediyor. Bu hipoteze göre duyarlılık, mantarların enzimler ve toksinler ile bitki direncini yenme yeteneğine bağlıdır ve direnç, bitkilerin bu enzimleri ve toksinleri yok etme yeteneğinden kaynaklanmaktadır.

Diğer teorik kavramlardan en çok ilgiyi hak edeni, fitocid bağışıklık teorisi, ileri sürmek B.P. Tokin 1928'de. Bu pozisyon, dirençli bitkilerin hücre özünde, patojenlerin saldırısından bağımsız olarak, patojenlerin büyümesini baskılayan maddeler - fitokitler olduğunu bulan D.D. Verderevsky tarafından uzun süre geliştirildi.

Ve nihayet, biraz ilgi M.S. tarafından önerilen immünogenez teorisi dunin(1946), bitkilerin değişen durumunu ve dış faktörleri dikkate alarak dinamiklerde bağışıklığı dikkate alan. İmmünogenez teorisine göre, tüm hastalıkları üç gruba ayırır:

1. genç bitkileri veya genç bitki dokularını etkileyen hastalıklar;

2. Yaşlanan bitki veya dokuları etkileyen hastalıklar;

3. Gelişimi, konukçu bitkinin gelişim evreleriyle açık bir şekilde sınırlandırılmayan hastalıklar.

N.I. Vavilov, özellikle tarım bitkilerinin bağışıklığına çok dikkat etti. Yabancı bilim adamları I.Erikson (İsveç), E.Stackman (ABD)'nin çalışmaları da bu döneme aittir.

bitki bağışıklığı- bu onların patojenlere karşı bağışıklığı veya zararlılara karşı savunmasızlığıdır.

Bitkilerde farklı şekillerde ifade edilebilir - zayıf bir direnç derecesinden son derece yüksek ciddiyetine kadar.

bağışıklık- bitkilerin ve tüketicilerinin (tüketicilerin) yerleşik etkileşimlerinin evriminin sonucu. Bitkilerin tüketiciler tarafından kolonizasyonunu sınırlayan, zararlıların yaşam süreçlerini olumsuz yönde etkileyen bir bariyer sistemi ve ayrıca vücudun bütünlüğünün ihlallerine karşı dirençlerini sağlayan ve farklı seviyelerde kendini gösteren bir bitki özellikleri sistemidir. bitki organizasyonu.

Bitkilerin hem vejetatif hem de üreme organlarının zararlı organizmaların etkilerine karşı direncini sağlayan bariyer işlevleri, bitkilerin büyüme ve organ oluşturma, anatomik, morfolojik, fizyolojik, biyokimyasal ve diğer özellikleri ile gerçekleştirilebilmektedir.

Zararlılara karşı bitki bağışıklığı, bitkilerin çeşitli taksonomik seviyelerinde (aileler, takımlar, kabileler, cinsler ve türler) kendini gösterir. Nispeten büyük taksonomik bitki grupları için (aileler ve üzeri), mutlak bağışıklık en karakteristiktir (bitkilerin bu tür zararlılara karşı tam bağışıklığı). Cins, tür ve çeşitlilik düzeyinde, bağışıklığın göreceli önemi ağırlıklı olarak kendini gösterir. Bununla birlikte, özellikle tarımsal ürünlerin çeşitlerinde ve melezlerinde kendini gösteren bitkilerin zararlılara karşı göreceli direnci bile, fitofajların bolluğunu bastırmak ve zararlılığını azaltmak için önemlidir.

Bitkilerin zararlılara (böcekler, akarlar, nematodlar) karşı bağışıklığının ana ayırt edici özelliği, bitkilerin beslenme ve yumurtlama için seçiciliğini sınırlayan yüksek derecede bariyerlerdir. Bunun nedeni, çoğu böceğin ve diğer fitofajların özgür (özerk) bir yaşam tarzı sürmesi ve bitki ile sadece ontojenlerinin belirli aşamalarında temas etmesidir.

Böceklerin bu sınıfta temsil edilen tür ve yaşam formlarının çeşitliliği bakımından benzersiz olduğu bilinmektedir. Omurgasızlar arasında, öncelikle duyu organlarının ve hareketlerinin mükemmelliği nedeniyle en yüksek gelişme düzeyine ulaşmışlardır. Bu, biyosferdeki ve ekolojik gıda zincirlerindeki madde döngüsünde önde gelen yerlerden birini kazanırken, yüksek düzeyde aktivite ve reaktivite kullanmanın geniş olasılıklarına dayalı olarak böceklere refah sağladı.

İyi gelişmiş bacaklar ve kanatlar, son derece hassas bir duyu sistemi ile birleştiğinde, fitofag böceklerin, beslenmeleri ve yumurtlamaları için ilgilendikleri gıda bitkilerini aktif olarak seçmelerine ve doldurmalarına izin verir.

Nispeten küçük böcekler, çevresel koşullara yüksek tepkileri ve fizyolojik ve özellikle lokomotor ve duyu sistemlerinin buna bağlı yoğun çalışması, yüksek doğurganlık ve iyi tanımlanmış "yavru bakımı" içgüdüleri bu fitofaj grubundan gerektirir. , diğer eklembacaklılardan olduğu gibi, son derece yüksek enerji maliyetleri. Bu nedenle, genel olarak, fitofajlar da dahil olmak üzere böcekleri, yüksek düzeyde enerji harcaması olan ve sonuç olarak, enerji kaynaklarının gıda ile alınması açısından çok talepkar organizmalar olarak sınıflandırırız ve böceklerin yüksek doğurganlığı, yüksek plastik ihtiyacını belirler. maddeler.

Fitofag böceklerin sindirim yollarındaki ana hidrolitik enzim gruplarının aktivitesine ilişkin karşılaştırmalı çalışmaların sonuçları, böceklerin enerji maddelerinin sağlanması için artan taleplerinin kanıtlarından biri olarak hizmet edebilir. Birçok böcek türü üzerinde yürütülen bu çalışmalar, incelenen tüm türlerde, karbonhidratları hidrolize eden karbohidraz enzimlerinin, karbohidrazın karşılaştırmalı aktivitesi ile keskin bir şekilde ayırt edildiğini göstermektedir. Böceklerin ana sindirim enzimi gruplarının aktivitesinin belirlenmiş oranları, ana metabolizma maddelerindeki - karbonhidratlar, yağlar ve proteinler - böceklerin karşılık gelen ihtiyaç seviyelerini iyi yansıtır. Fitofaj böceklerinin yaşam tarzlarının yüksek düzeyde özerkliği, uzayda ve zamanda iyi gelişmiş yönlendirilmiş hareket yetenekleri ve yüksek düzeyde genel fitofaj organizasyonu ile birlikte, besin bitkilerinden kendilerini, bitki örtüsünün spesifik özelliklerinde gösterdi. biyolojik sistem fitofaj - onu sistemden önemli ölçüde ayıran gıda bitkisi, hastalıkların etken maddesi bir yem bitkisidir. Bu ayırt edici özellikler, işleyişinin büyük karmaşıklığını ve dolayısıyla çalışma ve analizinde daha karmaşık sorunların ortaya çıktığını gösterir. Bununla birlikte, genel olarak, bağışıklık sorunları büyük ölçüde ekolojik-biyosenotik niteliktedir; trofik ilişkilere dayanırlar.

Fitofajların yem bitkileri ile eşlenik evrimi birçok sistemin yeniden yapılandırılmasına yol açmıştır: duyu organları, gıda alımı ile ilgili organlar, uzuvlar, kanatlar, vücut şekli ve rengi, sindirim sistemi, boşaltım, rezerv birikimi vb. farklı türdeki fitofajların metabolizmasına uygun bir yön ve dolayısıyla böcekler tarafından gıdanın aranması, alınması ve işlenmesi ile doğrudan ilgili olmayanlar da dahil olmak üzere diğer birçok organın ve sistemlerinin morfogenezinde belirleyici bir rol oynadı.

Bir hata bulursanız, lütfen bir metin parçasını vurgulayın ve tıklayın. Ctrl+Enter.

benzer gönderiler